Головна
Cоціологія || Гуманітарні науки || Мистецтво та мистецтвознавство || Історія || Медицина || Науки про Землю || Політологія || Право || Психологія || Навчальний процес || Філософія || Езотерика || Екологія || Економіка || Мови та мовознавство
ГоловнаМедицина → Генетика в 2 ч. Частина 1
««   ЗМІСТ   »»

БУДОВА МОЛЕКУЛ ДНК І РНК

Перший доказ ролі ДНК як носія спадкової інформації організмів привернув величезну увагу до вивчення нуклеїнових кислот. У 1869 р Ф. Мішер виділив з ядер клітин особливу речовину, яку назвав нуклєїнах. Через 20 років ця назва була замінена терміном нуклеїнова кислота. У 1924 р Р. Фельгена розробив метод цитологічного розпізнавання нуклеїнових кислот за допомогою їх специфічного фарбування і показав, що ДНК локалізується в ядрах клітин, а РНК - в цитоплазмі. У 1936 р А. Н. Білозерський і І. І. Дубровська виділили ДНК в чистому вигляді з ядер рослинних клітин. На початок 1930-х рр. були з'ясовані основні хімічні принципи будови цукрів нуклеїнових кислот, а в 1953 р створена структурна модель ДНК.

Основна структурна одиниця нуклеїнових кислот - нуклеотид, який складається з трьох хімічно різних частин, з'єднаних ковалентними зв'язками (рис. 5.2).

структурні формули

Мал. 5.2. Структурні формули: а - нуклеотидів; б - ДНК; в - РНК (див. Також с. 110)

Закінчення. структурні формули

Мал. 5.2. Закінчення. Структурні формули: а - нуклеотидів; 6 - ДНК; в - РНК

Перша частина - цукор, що містить п'ять атомів вуглецю: дезоксірі- боза в ДНК і рибоза в РНК.

Друга частина нуклеотиду - пуриновое або пиримидиновое азотистих основ, ковалентно поєднане з першим атомом вуглецю цукру, формує структуру, яка називається нуклеозидом. ДНК містить пуринові основи - аденін (А) і гуанін (Г) - і піримідинові підстави - тимін (Т) і цитозин (Ц). Відповідні нуклеозиди називаються дезоксіаде- нозіном, дезоксигуанозину, дезокситимидина і дезоксіцітідіном. РНК містить ті ж пуринові основи, що і ДНК, пиримидиновое підставу цитозин, і замість тиміну в її склад входить урацил (У); відповідні нуклеозиди називаються аденозином, гуанозин, уридин і ци- тідіном.

Третю частину нуклеотиду становить фосфатна група, яка з'єднує сусідні нуклеозиди в полімерну ланцюжок за допомогою фосфо діефірних зв'язків між 5-атомом вуглецю одного цукру і З'-атомом вуглецю іншого (рис. 5.2, б, в). нуклеотидами називаються нуклеозиди з однією або декількома фосфатними групами, приєднаними ефірними зв'язками до 3'або 5-атомам вуглецю цукру. Синтез нуклеотидів передує синтезу нуклеїнових кислот, відповідно, нуклеотиди є продуктами хімічного або ферментативного гідролізу нуклеїнових кислот.

Нуклеїнові кислоти - дуже довгі полімерні ланцюжки, що складаються з мононуклеотидів, з'єднаних 5- і З'-фосфодіефірнимі зв'язками. Интактная молекула ДНК містить в залежності від виду організмів від декількох тисяч до багатьох мільйонів нуклеотидів, интактная молекула РНК - від 100 до 100 тис. І більше нуклеотидів.

Результати проведених Е. Чаргафф аналізів нуклеотидного складу ДНК різних видових форм показали, що молекулярне співвідношення різних азотистих основ - аденіну, гуаніну, тиміну, цитозину - варіює в широких межах. Отже, було доведено, що ДНК зовсім не монотонний полімер, що складається з однакових тетрануклеотідов, як припускали в 40-е гт. XX ст., І що він в повній мірі володіє складністю, необхідної для збереження і передачі спадкової інформації в формі специфічної послідовності нуклеотидних основ.

Дослідження Е. Чаргаффа виявили також особливість, притаманну всім молекулам ДНК: молярное зміст аденіну дорівнює змісту тиміну, а молярне зміст гуаніну - змістом цитозину. Ці рівності називаються правилом еквівалентності Чаргаффа: [А] = [Т], [Г] = [Ц]; кількість пуринів дорівнює кількості пиримидинов. Залежно від видової приналежності змінюється лише відношення ([А] + [Т]) / ([Г] + [Ц]) (табл. 5.1).

Зміст азотистих основ і їх співвідношення в ДНК різних організмів

Склад підстав,

ставлення

асиметрія

об'єкт

моль /%

підстав

А

Г

т

ц

А / Т

г / ц

(А + Т) / (Г + Ц)

тварини

Людина

30,9

19,9

29,4

19,8

1,05

1,00

1,52

вівця

29,3

21,4

28,3

21,0

1,03

1,02

1,36

курка

28,8

20,5

29,2

21,5

1,02

0,95

1,38

черепаха

29,7

22,0

27,9

21,3

1,05

1,03

1,31

лосось

29,7

20,8

29,1

20,4

1,02

1,02

1,43

морський краб

47,3

2,7

47,3

2,7

1,00

1,00

17,50

Морський їжак

32,8

17,7

32,1

17,2

1,02

1,02

1,58

Саранча

29,3

20,5

29,3

20,7

1,00

1,00

1,41

Рослини, гриби

зародок пшениці

27,3

22,7

27,1

22,8

1,01

1,00

U9

дріжджі

31,3

18,7

32,9

17,1

0,95

1,09

1,79

гриб Aspergillus niger

25,0

25,1

24,9

25,0

1,00

1,00

1,00

бактерії

Escherichia coli

24,7

26,0

23,6

25,7

1,04

1,01

0,93

Staphylococcus aureus

30,8

21.0

29,2

19,0

1,05

1.11

1,50

Clostridium perfringens

36,9

14,0

36,3

12,8

1,01

1,09

2,70

Brucela abortus

21,0

29,0

21,1

28,9

1,00

1,00

0,72

Sarcina lutea

13,4

37,1

12,4

37,1

1,08

1,00

0,35

бактеріофаги

T7

26,0

24,0

26,0

24,0

1,00

1,00

1,08

X

21,3

28,6

22,9

27,2

0,92

1,05

0,79

ФГ 174 (вірусна форма)

24,6

24,1

32,7

18,5

0,75

1,30

1,34

ФГ 174 (репликативная форма)

26,3

22,3

26,4

22,3

1,00

1,00

1,18

Ставлення підстав отримало найменування коефіцієнта нуклеотидной (Видовий) специфічності. У відкритті Чаргаффа була сформульована важлива структурна особливість ДНК, що знайшла пізніше відображення в структурній моделі ДНК Дж. Уотсона і Ф. Кріка (1953), які фактично показали, що правила Чаргаффа не накладаються ніяких обмежень на можливе число поєднань різних послідовностей підстав, здатних утворювати молекули ДНК.

Положення про нуклеотидної специфічності лягло в основу нової галузі біології - геносистематики, яка оперує порівнянням складу і структури нуклеїнових кислот для побудови природної системи організмів.

Відповідно до моделі Уотсона-Кріка молекула ДНК складається з двох по- лінуклеотідних ланцюжків (ниток, тяжів), з'єднаних один з одним за допомогою поперечних водневих зв'язків між азотистими підставами по комплементарному принципом (аденін одного ланцюга з'єднаний двома водневими зв'язками з тиміном протилежного ланцюжка, а гуанін і цитозин різних ланцюжків сполучені один з одним трьома водневими зв'язками). При цьому дві полінуклеотидних ланцюжка однієї молекули є анти- паралельними, т. Е. Навпаки 3'-кінця одного ланцюжка знаходиться 5'-кінець інший ланцюжка і навпаки (рис. 5.3). Слід, однак, мати на увазі сучасні дані про те, що генетичний матеріал деяких вірусів представлений одноланцюжковий (однониткових) молекулами ДНК. На підставі даних рентгеноструктурного аналізу ДНК Дж. Уотсон і Ф. Крик зробили також висновок про те, що її дволанцюжкова молекула має вторинну структуру у формі спіралі, закрученої в напрямку зліва направо, яка в подальшому отримала назву 5-форми (рис. 5.4). До теперішнього часу доведено, що крім найбільш часто зустрічається 5-форми можна виявити ділянки ДНК, які мають іншу конфігурацію, - як правозакрученной (форми А, С), так і закручену справа наліво (левозакрученной, або Z-форму) (рис. 5.4). Між цими формами вторинної структури ДНК є певні відмінності (табл. 5.2). Так, наприклад, відстань між двома сусідніми парами азотистих основ в двухцепочечной спіралі, виражене в нанометрах (нм), для 5-форми і Z-форми характеризується різними величинами (0,34 і 0,38 нм відповідно). На рис. 5.5 наведені сучасні об'ємні моделі «левозакрученной» і «правозакрученной» форм ДНК.

схематичне ізоораженіе первинної структури фрагмента двухцепочечной молекули ДНК

Мал. 5.3. схематичне ізоораженіе первинної структури фрагмента двухцепочечной молекули ДНК: А - аденін; Г - гуанін; Т - тимін; Ц - цитозин

Модель вторинної структури ДНК Рис. 5.5. Просторові моделі Уотсона-Кріка Z-форми і 5-форми ДНК

Мал. 5.4. Модель вторинної структури ДНК Рис. 5.5. Просторові моделі Уотсона-Кріка Z-форми і 5-форми ДНК

Таблиця 5.2

Властивості різних форм подвійних спіралей ДНК

властивості

форми спіралей

А

В

З

Z

напрямок скрученности

направо

направо

направо

ліворуч

Відстань між сусідніми парами підстав (нм)

0,23

0,34

0,30

0,38

Число пар основ в одному витку спіралі

10,7

10,0

9,3

12,0

Діаметр спіралі (нм)

2,3

2,0

1,9

1,8

Кут нахилу підстав до осі спіралі (градуси)

+19

-1,2

-6

-9

Молекули РНК в залежності від їх структурно-функціональних особливостей поділяють на кілька типів: інформаційні (матричні) РНК (іРНК, або мРНК), Хвороби (рРНК), транспортні РНК (тРНК), малі ядерні РНК (мяРНК) і ін. На відміну від ДНК молекули РНК завжди є одноланцюжковий (однониткових). Однак вони можуть формувати більш складні (вторинні) конфігурації за рахунок комплементарного з'єднання окремих ділянок такого ланцюжка на основі взаємодії комплементарних азотистих основ (A-У і Г-Ц). Як приклад можна розглянути конфігурацію, що має форму «трилисника», для молекули феніл ал аніновой транспортної РНК (рис. 5.6).

Структура феніл ал аніновой тРНК дріжджів

Мал. 5.6. Структура феніл ал аніновой тРНК дріжджів

У 1953 р Д. Уотсон і Ф. Крик запропонували модель структури ДНК, яка ґрунтувалася на наступних постулатах:

  1. Давня і стара кора - анатомія центральної нервової системи
    палеокортекс включає нюхові цибулини, нюхові трикутники, нюхові горбки, передні нюхові ядра, септальних область (подмозолістую звивину і септальних ядра), діагональну область (діагональну і полулунную звивини), періамігдалярную область (полулунную звивину), препіріформную область (латеральна
  2. Чоловічі статеві гормони і поведінку - фізіологія людини і тварин
    Чоловічі статеві гормони грають провідну роль у формуванні статевої поведінки і, зокрема, у виникненні і розвитку статевого потягу. З кровотоком тестостерон потрапляє в ГМ і активує рецептори в нейронах гіпоталамуса, лімбічної системи і ряду інших структур. Постійна циркуляція в крові чоловіка
  3. Четвертична структура білків - біохімія
    Освіта хаотично сформованих агрегатів є помилкою, яка призводить до появи функціонально неактивних білків, тому в клітинах передбачені механізми швидкої їх деградації і розпаду на окремі амінокислоти. Однак в природі існує чимало генетично детермінованих агрегатів, що включають в себе кілька
  4. Черепні нерви і їх ядра - анатомія центральної нервової системи
    Від ГМ відходять 12 пар черепних нервів. I. Нюховий нерв - п. ( nervus ) olfactorius. II. Зоровий нерв - п. opticus. III. Окоруховий нерв - п. oculomotorius. IV. Блоковий нерв - п. trochlearis. V. Трійчастий нерв - п. trigeminus. VI. Відвідний нерв - п. abducens. VII. Лицевий нерв - п. facialis
  5. Будову нирки - вікова фізіологія і психофізіологія
    Нирки - парні органи виділення - відіграють основну роль в процесах утворення і виділення сечі. Вони мають бобовидную форму (рис. 8.1), розташовані по обидва боки хребетного стовпа на рівні XII грудного і I-II поперекових хребців. Маса кожної нирки Мал. 8.1. Будова нирки людини дорослого чоловіка
  6. Будову і функції спинного та головного мозку, будова спинного мозку - вікова фізіологія і психофізіологія
    Спинний мозок (СМ) - найбільш філогенетично древній відділ ЦНС. У людини СМ є тяж довжиною близько 45 см у чоловіків і близько 42 см - у жінок. Тіло хребетних тварин на рівні СМ розділене на пояса, або сегменти. СМ має сегментарну будову: складається з 31-33 сегментів, кожен сегмент пов'язаний
  7. Будову і функції жіночих статевих залоз - фізіологія людини і тварин
    Жіночі статеві органи представлені яєчниками - парними органами, розташованими в області малого тазу (рис. 3.4). За розмірами вони приблизно в два рази менше насінників, але, на відміну від них, не змінюють свого положення в протягом життя жінки. Мал. 3.4. Основні елементи будови зовнішніх
  8. Будова органів дихання, повітроносні шляхи - вікова анатомія і фізіологія. Т.2 опорно-рухова і вісцеральні системи
    Система зовнішнього дихання людини утворена органами і тканинами, що забезпечують процес легеневої вентиляції, і складається з повітроносних шляхів, легенів, частини кістково-м'язової системи, що бере участь в організації дихальних рухів, - грудної клітки і діафрагми (рис. 10.1). До повітроносних
© 2014-2021  ibib.ltd.ua