| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Умовні рефлекси - це рефлекси, що виробляються протягом індивідуального життя завдяки формуванню тимчасових нервових зв'язків у корі великих півкуль.
Існують певні закономірності, дотримання яких необхідно при виробленні того чи іншого умовного рефлексу. Численні дослідження, проведені в лабораторії І. П. Павлова, показали, що умовний рефлекс можна виробити тільки при такому поєднанні подразників, при якому початок дії індиферентного, т. Е. Байдужого до даного виду діяльності сигналу, передує початку безумовного роздратування. При всіх інших способах поєднання, т. Е. Одночасній дії обох подразників або при включенні умовного сигналу на тлі вже почався безумовного роздратування, умовний рефлекс не виробляється, а якщо і виникає, виявляється дуже слабким і швидко згасає (рис. 14.1).
Подальші дослідження дозволили уточнити це положення. З'ясувалося, що існує певний мінімальний часовий проміжок, на який початок впливу умовного сигналу має випереджати безумовне роздратування. Для умовних оборонних рухових рефлексів цей мінімальний проміжок становить приблизно 0,1 с; при більш короткому інтервалі умовний рефлекс не виробляється.
Обов'язковою умовою вироблення умовних рефлексів є нормальне діяльний стан великих півкуль мозку, відсутність патологічних процесів в організмі і будь-яких
Мал. 14.1. Схема освіти умовного рефлексу:
/ - центр безумовного подразника; II - центр умовного подразника; I- 3 4 5-дуга безумовного слюноотделительного рефлексу; 2- 6- 4- 5 і 2- 6- 7-3- 4-5 - дуги умовного слюноотделительного рефлексу. пунктир - тимчасова нервовий зв'язок
сторонніх подразнень, викликають крім досліджуваних умовних і безумовних рефлексів інші, зокрема орієнтовні, або вісцеральні, рефлекси.
Кожен рефлекс характеризується тією чи іншою діяльністю ефекторів, т. Е. Тим, як і які органи, в якому поєднанні і в якій послідовності проявляють свою діяльність при цьому рефлексі. Кожен умовний рефлекс визначається родом підкріплює його безумовного рефлексу. Наприклад, якщо звук свистка підкріплювати дачею їжі, то свисток викликатиме харчової умовний рефлекс; якщо ж підкріплювати звучання свистка вливанням в рот собаки слабкого розчину кислоти, то на свисток виробляється оборонний секреторний умовний рефлекс. У першому випадку на звук свистка буде виділятися слина, багата органічними і бідна неорганічними речовинами. У другому - слина, що містить більше солей, ніж органічних сполук. Якщо звук свистка підкріплювати введенням води в шлунок, то це буде викликати умовно-рефлекторне збільшення сечовиділення. Якщо ж звук свистка супроводжувати вдиханням діоксиду вуглецю, що викликає посилення дихання, він буде викликати дихальний умовний рефлекс, посилення легеневої вентиляції. Таким чином, характер прояви умовних рефлексів залежить тільки від того безумовного рефлексу, який підкріплює даний умовний подразник.
Грунтуючись на дослідженнях І. П. Павлова, його послідовники показали залежність всіх функцій організму від впливу кори. Кора головного мозку завдяки виробленню умовних рефлексів постійно впливає на всі процеси в організмі.
Безумовним подразником, на базі якого утворюється умовний рефлекс, може бути як роздратування певних рецепторів, так і безпосереднє роздратування певних відділів ЦНС, збудження від яких доходить до кори великих півкуль. Так, умовний рефлекс утворюється при поєднанні умовного сигналу: наприклад, звуку дзвінка з електричним роздратуванням кори півкуль або підкіркових ядер. Виробляються при цьому умовні рефлекси не відрізняються за своїми властивостями від умовних рефлексів, утворених на базі безумовного роздратування рецепторів.
Умовні рефлекси можуть виникнути і в тому випадку, коли безумовним подразником служить хімічне роздратування, що діє на кору великих півкуль або підкіркові структури.
Поєднання за часом дії умовного і підкріплює його безумовного (або іншого умовного) подразника - це основна умова, що визначає вироблення умовного рефлексу. Встановлено, що умовні рефлекси виробляються швидше або більш міцні, якщо умовний подразник дещо випереджає безумовний.
На вироблення умовних рефлексів впливає і сила умовного подразника. За інших рівних умов (при однаковій силі безумовного рефлексу) умовні рефлекси на слабкі подразники виробляються важче, ніж на більш сильні. Умовні рефлекси залежать не тільки від сили умовних подразників, але і від сили підкріплюють безумовних подразників. Посилення безумовного подразника і тим самим безумовного рефлексу веде до посилення умовного рефлексу, яка не підкріплюється.
При дуже сильних безумовні рефлекси дуже часто слабший подразник може викликати досить підвищену реакцію. У людини сильна реакція дихального, серцево-судинного і рухового апаратів може наступати у відповідь на пошепки сказане слово.
Кора мозку здатна реагувати на різні інтервали часу, які пройшли між тими чи іншими подразниками. Наприклад, якщо собаці давати корм через кожні 10 хв, то до кінця десятої хвилини після початку попереднього годування починається слиновиділення і проявляється рухова харчова реакція. Відлік часу корою головного мозку заснований на слідових подразненнях, а також на імпульсах, що надходять в неї від рецепторів тих органів, які здійснюють ритмічну діяльність (серце, дихальний апарат). При більш тривалих інтервалах це явище пов'язане з роздратуванням рецепторів, що залежать від стану травних органів, тривалості періодів неспання.
Дуже часто навіть слабке індиферентне подразнення викликає орієнтовний або дослідний рефлекс. І. П. Павлов часто позначав його як рефлекс «що таке?». Цей рефлекс виражається постановкою голови, вушних раковин у напрямку до джерела роздратування, в наближенні до дратівливої об'єкту і в його обнюхивании. При частому повторенні подразника, що викликає орієнтовний рефлекс, цей рефлекс поступово слабшає, а потім зникає. Зникнення орієнтовного рефлексу залежить не від того, що подразник перестав впливати на рецептори і нервові центри, а в зв'язку з тим, що в корі великих півкуль при повторному застосуванні індиферентного агента розвивається процес розмноження.
Мал. 14.2. Схема освіти харчового умовного рефлексу на звуковий подразник
Мал. 14.3. Тимчасова зв'язок між зоровим і слюноотделительную безумовним рефлексом (по С. А. Асратяном):
/ - зв'язок через сіра речовина кори. 2 - зв'язок через асоціативні шляхи білого всшсства: 3 - зв'язок через підкіркові центри
Методики вироблення умовних рефлексів. Класична слюноотделітельная методика (павловська). І. П. Павлов вивчав діяльність кори великих півкуль по умовно рефлекторним реакціям слинної залози, проток якої виводив назовні. Як умовних подразників можна використовувати найрізноманітніші звукові і світлові сигнали, запахи, дотики до шкіри і т. Д. Так як предмети в лабораторії, вид самого експериментатора виступають в якості умовних подразників, то спостерігати за умовно-рефлекторної діяльністю тварин потрібно в ізольованих звуконепроникних камерах (рис. 14.2, 14.3).
Слюноотделітельная методика зіграла виняткову роль у вивченні основних закономірностей вищої нервової діяльності. Важлива перевага цієї методики полягає в тому, що за кількістю виділяється слини можна простежити ступінь процесів збудження і гальмування в відповідних областях кори великих півкуль. Багато виділяється слини - значить, сильний процес збудження, зменшується кількість слини - збудливий процес слабшає. Однак широкому застосуванню цієї методики перешкоджали необхідність попередньої тонкої операції, ретельний післяопераційний догляд за тваринами. Крім того, собаки під час дослідів повинні знаходитися в нерухомому положенні в спеціальному верстаті в звуконепроникній камері, від чого порівняно швидко засинають. Слюноотделітельная методика застосовувалася і застосовується переважно на собаках в умовах експерименту.
Рухового о-о боронітельная методика вперше розроблена на собаках В. М. Бехтерева і В. П. Протопопова, в подальшому була застосована для вивчення вищої нервової діяльності сільськогосподарських тварин. Відомо, що слиновиділення у них має ряд видових особливостей, які ускладнюють застосування слюноотделительную методики. Тому для вироблення умовних рефлексів у коня і жуйних використовують рухово-оборонну методику. Безумовним рефлексом в цьому випадку служить оборонний рефлекс - згинання кінцівки на її роздратування індукційним струмом. Перед нанесенням роздратування струмом в області путового суглоба передньої кінцівки вистригають волосяний покрив. Це місце зволожують фізіологічним розчином натрію хлориду; на ньому зміцнюють електроди від вторинної індукційної котушки. Кожне болюче подразнення супроводжується оборонної реакцією у формі згинання кінцівки. Рух кінцівки записують на стрічці кімографа за допомогою пневмоничної передачі. Як умовних подразників можна використовувати різні звукові, зорові, нюхові, шкірні подразники.
Недоліком рухово-оборонної методики є обов'язкове нанесення тварині больового роздратування. Адже тільки відчувши біль, тварина відсмикуватиме кінцівку. Врятуватися від больового роздратування втечею воно також не може, тому що міцно зафіксовано. Тому при використанні цієї методики часто виникають ускладнення, які проявляються або в загальному руховому неспокої, або, навпаки, в сильному пригніченні тварини.
Рухового о-п іщевая методика. Однією з її різновидів є методика вільного пересування. Вона знайшла широке застосування для вивчення ВИД у самих різних видів тварин - від дрібних (мишей, щурів) до великих сільськогосподарських тварин. Ця методика найбільш відповідає природним умовам проживання тварин і легко може бути застосована як в експериментальній обстановці, так і у виробничій. Тварина знаходиться в приміщенні, де воно може вільно рухатися; безумовним подразником є порція корму в годівниці. Багаторазове поєднання того чи іншого умовного подразника (запалювання лампочки, стукіт метронома і т. Д.) З безумовним призводить до того, що тільки на стукіт метронома або запалювання лампочки тварина йде до годівниці. Експериментатор стежить за його реакцією.
Механізм утворення умовного рефлексу полягає в замиканні тимчасової зв'язку між двома пунктами кори великих півкуль, між двома порушеними вогнищами - центрами умовного та безумовного подразника.
Щоб усвідомити механізм замикання, слід розглянути механізм здійснення безумовного рефлексу. Здійснення кожного безумовного рефлексу пов'язано з порушенням певних груп клітин кори великих півкуль. При кожному безумовному рефлексі нервові імпульси, що породжуються роздратуванням рецепторів, обов'язково сприймаються утвореннями кори, які є кірковим відділом того аналізатора, з периферичного відділу якого викликається даний рефлекс. Порушення коркового відділу кожного аналізатора передається на еферентні нейрони, тим самим впливаючи на інтенсивність і характер рефлекторної відповіді. Якщо при цьому за часом збігається збудження будь-яких інших клітин кори, стимульованих умовним подразником, то між ним і кірковимпредставництвом безумовного рефлексу відбувається замикання. Тому збудження від кірковихклітин, що сприймають дію умовного подразника, направляється до корковому центру безумовного рефлексу і збуджує його. Після вироблення тимчасової зв'язку між корковими центрами корковий центр безумовного рефлексу порушується не тільки безумовним, але і умовним подразником; завдяки цьому і здійснюється умовний рефлекс.
Таким чином, в процесі вироблення умовного рефлексу виникає нова нервова зв'язок між корковими клітинами, що реагують на умовне роздратування, і корковими клітинами, сприймають безумовне роздратування і віддають відгалуження до певних еферентних нейронів.
Обговорюючи механізм замикання рефлекторної дуги умовного рефлексу, І. П. Павлов вказує, що «... є факти, що дозволяють вважати акт замикання навіть елементарним фізіологічним процесом». Він говорив, що «тяжіння» збудження коркового центру умовного рефлексу сильно збудженим кірковим центром безумовного рефлексу має схожість з явищами проторения шляхів або «полегшення». При цих явищах ефект збудження одного будь-якого центру посилюється при одночасному подразненні іншого.
І. П. Павлов, характеризуючи умовний рефлекс, нерідко вживав вирази «тимчасова зв'язок» і «умовний рефлекс» як однозначні. Таким чином, в механізмі вироблення тимчасових зв'язків велике значення має іррадіація збудження.
Важливу роль в механізмі замикання грає генералізація умовних рефлексів. Механізм генералізації І. П. Павлов представляв наступним чином: «Коли обраний окремий агент зв'язується з окремою фізіологічної діяльністю, то роздратування, яке викликається цим агентом, прийшовши в відомий пункт кори великих півкуль, розливається по даному сприймає центру, і таким чином вступає в зв'язок не один пункт мозкового кінця даного аналізатора, а весь він або більша або менша його частина, і тільки потім, шляхом зустрічного затримування, відбувається поступове звуження сфери роздратування і, врешті-решт, отримують ся ізольоване дію ».
Первісна генералізація умовних рефлексів залежить від збудження, що надходить від рецепторів до певних кірковим кліткам, і иррадиирующих від них по корі мозку.
Отже, генералізація умовних рефлексів є результатом іррадіації збудження.
Таким чином, освіта умовного рефлексу включає кілька стадій: орієнтовну реакцію, стадію генералізації (узагальнення подразників, схожих з умовними), стадію концентрації і зміцнення. Ці стадії пов'язані з початковою іррадіацією, а потім з концентрацією процесу збудження в відповідній ділянці кори.
Замикання тимчасової зв'язку здійснюють вставні і асоціативні нейрони кори. Кожен вид корковою діяльності складається з взаємодії безлічі збуджуються і гальмуються нейронів. Тому вивчення структури тимчасової зв'язку на нейронних рівні являє собою складну задачу.
Морфологічне пояснення, висунуте ще в XIX столітті, передбачало, що під час утворення умовного рефлексу відбувається зростання відростків нервових клітин, що встановлюють нові міжклітинні зв'язку. Подібні ідеї висловлювалися і пізніше щодо ролі своєрідних виростів - «шипиків» на апікальних дендритах пірамідних нейронів.
Функціональне пояснення полягає в підвищеної провідності існуючих синапсів, яка може обумовлюватися безперервною циркуляцією по нейронних колам, збільшенням числа використовуваних синапсів, т. Е. Явищами, подібними посттетанічної потенциации.
Було висловлено припущення і про участь глії в організації умовно-рефлекторної діяльності. Накопичилося багато фактів, які свідчать про те, що функція гліальних тканини не зводиться лише до опорної і трофічної. Можливість участі гліальних клітин в освіті стійкою тимчасової зв'язку полягає в міе- лінізаціі «голих» пресинаптичних терминален аксонів, що робить їх здатними швидко проводити імпульси.
Припускають, що в якості провідного чинника виступає зміна синтезу білка в клітинах. Дослідження нуклеотидного складу рибонуклеїнової кислоти (РНК) в процесі вироблення умовних рефлексів дозволило припустити, що спільне збудження багатьох нейронів відбивається на структурі РНК, в якій кодується сигнальне роздратування. У світлі цієї гіпотези трактувалися результати експериментів, які показали полегшення вироблення нових навичок у черв'яків, яким згодували тих хробаків, у яких цей навик був заздалегідь вироблений. Такий «перенесення хімічної пам'яті» був описаний рядом дослідників на основі дослідів з введенням різним тваринам екстрактів з мозку тварин, навчених якій-небудь навичці, і його зникнення при дії ферменту рибонуклеази, яка руйнує РНК (ряд дослідників не підтвердили ці результати). Деякі вважають більш вірогідним, що слід пам'яті закріплюється на молекулах дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК), яка зберігає цей слід довше, ніж відносно швидко синтезируемая РНК. Зміна властивостей ДНК і РНК реалізується через кількісні і якісні зміни синтезу білків. Описано специфічні білкові речовини мозку, з якими пов'язують фіксацію тимчасової зв'язку між нейронами аж до спроб виділення поліпептидних комплексів, відповідальних за відтворення оборонних, харчових та інших умовних рефлексів.
В інших гіпотезах в механізмах формування тимчасового зв'язку на перший план висуваються системи білків-ферментів і їх інгібіторів, які можуть змінювати свій стан.
Умовні рефлекси другого і третього порядку. Умовні рефлекси, утворені шляхом поєднання умовного сигналу з безумовним подразником, отримали назву умовних рефлексів першого порядку.
Ті умовні рефлекси, які утворені на основі поєднання зовнішнього агента з умовним сигналом, що викликає вироблений раніше міцний постійний умовний рефлекс першого порядку, називаються умовними рефлексами другого порядку.
У собак вироблені умовні рефлекси навіть третього порядку. Його вдалося спостерігати в дослідах з оборонними руховими рефлексами, які викликалися електричним роздратуванням лапи. Цей рефлекс виникає при поєднанні індиферентного подразника з умовними подразниками другого порядку.
Умовні рефлекси четвертого порядку у собаки виробити не вдається.
Біологічне значення умовних рефлексів. Умовні рефлекси забезпечують найбільш досконале пристосування організму до умов навколишнього середовища. Дійсно, безумовні - харчові, оборонні, статеві та інші рефлекси виникають тільки у відповідь на дію агентів, безпосередньо втручаються в процеси життєдіяльності організму, сприяють життя (продовження потомства і т. П.) Або ушкоджують, що руйнують організм. У сприйнятті безумовних подразників беруть участь лише строго певні групи рецепторів, однакові у різних представників даного виду тварин.
За допомогою умовних рефлексів, що закріпилися в ході еволюції, відбувається передача інформації від одного покоління до іншого. Досвід батьківського покоління через умовно-рефлекторний механізм передається молодому поколінню шляхом наслідувальних рефлексів.