| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Наднирник - парний ендокринний орган, що складається фактично з двох самостійних залоз: кори і мозкової речовини, т. е. різнорідних ендокринних компонентів, що мають різне походження і продукують різні гормони. Адренокортікоціти - залізисті клітини кори надниркової залози секретують стероїдні гормони, а хромафінними клітини - клітини мозкової речовини синтезують катехоламіни адреналін і норадреналін.
Кора надниркової залози складається з трьох ясно виражених зон: клубочкової, пучкової і сітчастої.
Клубочковая зона. Розташовується безпосередньо під сполучнотканинною капсулою наднирника і представлена вигнутими тяжами адренокортікоцітов, складовими 4 ... 6 рядів. Адренокортікоціти клубочкової зони мають подовжену форму і ексцентричний розташоване округле ядро, а також ліпідні включення, зосереджені в одному з полюсів клітини. Ліпідні включення (ліпосоми) тісно контактують з мітохондріями і каналами ендоплазматичної. Канали ЕПР зазвичай не несуть на своїй поверхні рибосом. Вільні рибосоми, зібрані в розетки, розташовуються в цитоплазмі між бульбашками ретикулума і ліпосомами. Комплекс Гольджі добре розвинений і представлений паралельно орієнтованими ламелами, невеликими вакуолями і мікробульбашками. Поблизу комплексу Гольджі розташовуються щільні тільця, за своєю організацією відповідні лізосомам.
Ендокринні клітини клубочкової зони є місцем утворення стероїдних гормонів, які називаються мінералокортіко- ідамі за їх вплив на мінеральний і водний обмін. Дія цих гормонів реалізується в нирках, де вони стимулюють реабсорбцію іонів натрію і хлору, гальмують реабсорбцію іонів калію, магнію, водню і амонію в канальцях. До мінералокорті- коідам відносяться альдостерон і -дезоксикортикостерон, які забезпечують затримку в організмі натрію і виведення калію, а також підтримують іонний і осмотичний гомеостаз. Альдостерон в основному підвищує проникність для натрію клітинної мембрани епітелію, зверненої в просвіт канальця, тим самим полегшуючи проникнення цього іона в клітинне простір і роблячи його більш доступним для транспортної системи натрій-калієвої помпи, локалізованої в базолатеральной мембрані клітини. Таким чином, альдостерон регулює сольовий і водний обмін: забезпечує посилений перехід натрію з клітин в тканинну рідину, а потім води по осмотичного градієнту, в результаті цього збільшується обсяг тканинної рідини і плазми крові, зростає клубочкова фільтрація і з організму виділяється значна кількість води. Альдостерон виступає як антагоніст вазопресину. Секреція альдостерону стимулюється за рахунок посилення освіти реніну юкстагломерулярним апаратом нирки. Навпаки, збільшення вмісту в крові натрію гальмує виділення з надниркових залоз альдостерону.
Пучкова зона. Морфологічний перехід клубочкової зони в пучковую відбувається поступово і проявляється в зменшенні числа внутрішньоклітинних ліпідних включень. Адренокортікоціти цієї зони розташовуються радіальними тяжами, відмежовані кровоносними капілярами і сполучнотканинними септах. Клітини пучкової зони декілька більше клітин клубочкової зони і мають незграбну форму. На поверхні клітин, зверненої до перікапіллярним простору, знаходиться значна кількість мікроворсинок. Клітини цієї зони містять численні мітохондрії, у внутрішньому просторі яких від внутрішньої мітохондріальної мембрани можуть відбруньковуватися везикули, що заповнюють митохондриальное простір. Крім цього в мітохондріях присутні кристалоїди, що складаються зі скупчень щільно упакованих трубочок, імовірно беруть участь в стероїдогенезу. Ендоплазматичнийретикулум клітин пучкової зони представлений короткими сплощеними канальцами або округлими бульбашками, що не несуть на своїй поверхні рибосом і тісно пов'язаними з мітохондріями і ліпосомами.
У пучковій зоні наднирників утворюються стероїдні гормони, звані глюкокортикоїдами, так як вони переважно регулюють вуглеводний і білковий обмін. До глюкокортикоїдів відносяться гідрокортизон (кортизол), кортизон, корті- костерон, причому існують видові відмінності в продукції кортикостероїдів. У мавп, овець і морських свинок утворюється в основному гідрокортизон; у мишей, щурів, кроликів і птахів - кортикостерон, а у великої рогатої худоби, свиней, собак і кішок - обидва ці гормону. З кортизолу у ссавців може утворюватися поза наднирників кілька кортизону. У крові гідрокортизон швидко зв'язується з альфа-глюкопротеінов (транскортином) і сироватковим альбуміном. Пов'язаний з транскортином гідрокортизон фізіологічно неактивний, і лише досягаючи тканини мішені і звільнившись від білка-носія, реалізує свою дію.
Глюкокортикоїди забезпечують перетворення білків в вуглеводи, активуючи процеси глюконеогенезу. Посилюється розпад білків, стимулюється окислювальне дезамінування амінокислот з утворенням піровиноградної кислоти і перетворенням її в глюкозо-6-фосфат або глюкозо-1-фосфат. Це викликає підвищення вмісту глюкози в крові і збільшення запасів глікогену в печінці. Введення великих доз глюкокортикоїдів значно зменшує кількість білка в м'язової та сполучної тканини, а також в плазмі крові. При цьому посилюється виведення азоту з сечею і азотистий баланс стає негативним. Глюкокортикоїди гальмують перетворення вуглеводів в жири, а при нестачі глюкози забезпечують мобілізацію жиру з депо і його швидке використання для забезпечення енергетичних процесів. У нирках глюкокортикоїди зменшують реабсорбцію глюкози, що веде до зниження ниркового порогу для глюкози і її виведенню з сечею - розвивається глюкозурія (своєрідна форма стероїдного цукрового діабету).
На особливу увагу заслуговує здатність глюкокортикоїдів проявляти протизапальну дію - практично пригнічувати всі прояви запальної реакції: зменшується ексудація, знижується проникність капілярів, гальмується міграція лейкоцитів і послаблюється їх фагоцитарна активність. Гальмування активності лімфоїдної системи проявляється в тому, що при введенні глюкокортикоїдів зменшуються в розмірах лімфовузли і настає швидка інволюція тимуса, знижується кількість лімфоцитів і еозинофілів в крові, пригнічується виділення гістаміну і кінінів. Разом з цим рецептори кортикостероїдів виявлені і безпосередньо в іммункомпетентних клітинах лімфоцитах, моноцитах, макрофагах і фібробластах, що обумовлює їх протизапальний і антиалергічну дію. У сполучної тканини глюкокортикоїди зменшують кількість основної речовини, число фібробластів і зміст колагену за рахунок активації гіалуронідази і посиленого розпаду мукополісахаридів, що становлять основу сполучної тканини. Глюкокортикоїди знижують адренокортикотропну активність гіпофіза, змінюють будову островковой тканини ендокринного відділу підшлункової залози, підвищують чутливість яєчників до гонадотропних гормонів. Завдяки наявності рецепторів до кортикостероїдів в ЦНС (лімбічної системи, корі головного мозку, гіпоталамусі, гіпофізі, в нейронах вароліевого моста, в моторних ядрах середнього і довгастого мозку) змінюються збудливість і умовно-рефлекторна діяльність.
Сітчаста зона. Тяжі клітин пучкової зони поступово переходять в сітчасту, де анастомозируют один з одним, формуючи мережу. Адренокортікоціти сітчастої зони вельми різняться за своєю формою: поряд з округлими або келихоподібних клітинами зустрічаються клітини полігональної форми. Ядра клітин цієї зони в основному округлі і містять значно конденсований хроматин, розташований по периферії. Мітохондрії займають більшу частину цитоплазми адренокортікоцітов, причому клітини, розташовані на кордоні з пучкової зоною, містять везикулярне мітохондрії, а у міру занурення в сітчасту зону ці органели набувають тубулярні Крісті. Ендоплазматичнийретикулум і комплекс Гольджі за своєю структурою дуже близькі до організації цих структурних компонентів клітини в клубочкової і пучкової зонах.
У сітчастій зоні продукуються статеві гормони - аналоги стероїдних гормонів, що виробляються в статевих залозах. До андрогенів (чоловічих статевих гормонів) відносяться андростендион, - оксіандростендіон і дегідроепіандростендіон, причому найбільша гормональна активність властива Андростендіон, проте вона в п'ять разів нижче, ніж у тестостерону, утвореного в сім'яниках. Наявність андрогенів в наднирниках не залежить від статі тварини і має особливе значення в період до статевого дозрівання, забезпечуючи анаболізму, посилюючи зростання тіла і розвиток скелетної мускулатури. Естрогени, в основному естрон і естрадіол, виробляються в наднирниках також в дуже малих кількостях, і їх вплив проявляється у випадках розвитку пухлини кори надниркової залози. прогестерон утворюється в корі надниркових залоз з холестерину в процесі освіти інших стероїдних гормонів, а в ході подальших перетворень може служити попередником 11-дезоксикортикостерону і альдостеро- на. Його дія на матку та інші прогестерончувствітельние тканини аналогічно гормону жовтого тіла; у самок деяких видів ссавців він сприяє збереженню вагітності при недостатності функцій жовтого тіла.
Регуляція секреції статевих стероїдів, що виробляються в сітчастої зоні надниркових залоз, здійснюється за допомогою потрійних гормонів передньої долі гіпофіза: ФСГ для естрогенів і Л Г для андрогенів і прогестерону. Разом з цим зростання пучкової і сітчастих зон, а також утворення і секреція глюкокортикоїдів стимулюються адренокортикотропним гормоном (АКТГ). Навіть одноразове введення АКТГ призводить до зниження вмісту в корі наднирника холестерину, аскорбінової кислоти і глікогену, використовуваних для синтезу глюкокортикоїдів. АКТГ стимулює і освіту дегідроепіандростерона і андростендиола у зародків ссавців, тоді як у дорослих тварин основним регулятором секреції надниркових андрогенів стає Л Г.