| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Представники різних класів типу Хордові мають загальні закономірності розвитку. Розрізняють такі основні етапи розвитку: дроблення, гаструляції, гістогенез, органогенез.
Дроблення - це ряд послідовних мітотичних поділів зиготи на більш дрібні клітини, звані бластомерами (Від гр. Blastos - паросток, meros - частка).
Тип дроблення обумовлений типом яйцеклітини: в ізолеці- ментальною яйцеклітини ланцетника перша борозна дроблення у вигляді щілини починається на анімальному полюсі і поступово поширюється в поздовжньому меридіональному напрямку до вегетативного полюса, розділяючи яйце на дві клітини - два бластомери. Потім друга борозна проходить перпендикулярно першої - утворюються чотири бластомери. Третя борозна проходить екваторіально - вісім бластомерів. В результаті подальших дроблень в меридіональних і екваторіальних площинах утворюється 16, 32, 64 і т. Д. Бластомерів. Бластомери, розташовані на вегетативному полюсі, трохи крупніше, ніж на анімальному (рис. 15).
В результаті ряду послідовних ділень формуються групи клітин, тісно прилеглих один до одного. У деяких тварин такий зародок нагадує ягоду шовковиці або малини, і тому його називають морулой (Від лат. Morum - ягода).
В процесі дроблення збільшується число бластомерів, а розмірами вони не досягають вихідної клітини і з кожним поділом стають дрібніше. Тому в період дроблення весь зародок лише ненабагато більший зиготи. Це пояснюється тим, що між наступними один за одним мітотичними циклами синтезується ДНК, але клітини не ростуть.
Бластомери в процесі життєдіяльності виділяють рідину, яка розпластує бластомери в один шар, в результа-
Мал. 15. Схема дроблення і гаструляції у ланцетника (по І. Ф. Іванову, П. А. Ковальському):
а - зигота; 6-двоклітинного стадія; в - восьміклеточная стадія; г- морула; д - бластула; е - гаструла; 1 - анімальний полюс; 2 вегетативний полюс; 3-бластоцель; 4 - ентодерми; 5 - ектодерма; 6 - порожнину первинної кишки
ті утворюється одношаровий зародок - бластула, всередині якого знаходиться порожнина - бластоцель, або первинна порожнина. З моменту утворення бластули клітини зародка називають не бластомерами, а ембріональними клітинами.
Стадію бластули проходять зародки всіх видів тварин. При повному рівномірному дробленні (як у ланцетника) бластула має форму округлого бульбашки зі стінкою в один шар клітин, який називають бластодермой.
У телолецитальние яйцеклітинах, перевантажених жовтком, дроблення може бути повним (рівномірним і нерівномірним) і неповним. Бластомери вегетативного полюса через велику кількість жовтка дробляться повільніше бластомеров анімального полюса. Повний нерівномірне дроблення характерно, наприклад, для зиготи амфібій.
У риб, птахів і деяких інших тварин дробиться лише частина заплідненої яйцеклітини, розташована на анімаль- ном полюсі; відбувається неповне, часткове або дискоїдальне, дроблення. Частина жовтка залишається поза бластомерів, останні розташовуються на жовтку у вигляді диска.
У ссавців жовтка в яйцеклітинах мало, тому дроблення повне, але нерівномірне, т. Е. В різних бластомерах воно йде з різним темпом.
Гаструляция (отгр. Gastre - черево судини, gaster - шлунок) - наступний за бластулой етап розвитку у всіх багатоклітинних тварин. Це складний процес переміщення ембріонального матеріалу з утворенням двох або трьох шарів зародка, званих зародковими листками (Рис. 16).
В процесі гаструляції розрізняють два етапи: утворення екто- і ентодерми (двошаровий зародок) і мезодерми (тришаровий зародок).
У тварин з ізолецітальнимі яйцеклітинами, наприклад у ланцетника, гаструляция йде шляхом інвагінації, т. Е. Впячіва- ня. Вегетативний полюс бластули впячивается всередину зразок стінки звичайного гумового м'яча. Протилежні полюси бластодерми майже змикаються, так що бластоцель або зникає повністю, або залишається у вигляді незначної порожнини, а з кулі формується двошаровий зародок.
Мал. 16. Гаструляция і освіту осьових органів ланцетника (по І. Ф. Іванову, П. А. Ковальському):
/ -Ектодерма; 2-ентодерми; 3 первинна кишка; - / - нервова пластинка; 5-Хордальная пластинка; 6 мезодерма; 7 - нервова трубка; 8- цілому; 9- хорда
Зовнішній шар клітин називають зовнішнім листком, або ектодермою (Від гр. Ectos - зовні, derma - шкіра), внутрішній шар - внутрішнім листком, або ентодермою (Від гр. Entos - всередині). порожнина називають гастроцель, або первинної кишкою, а вхід в кишку - бластопором, або первинним ротом.
Іншими способами гаструляції є: імміграція - проникнення всередину; епіболія - обростання; деламінація - розшарування.
Імміграція характерна для кишковопорожнинних і полягає в активному переміщенні клітин бластодерми в бластоцель.
Епіболія зустрічається у тварин з телолецитальние яйцеклітинами. При цьому способі дрібні клітини анімального полюса розмножуються і обростають і покривають зовні великі, багаті жовтком клітки вегетативного полюса, які стають внутрішнім шаром.
При деламінаціі клітини зародка діляться паралельно його поверхні, утворюючи зовнішній і внутрішній зародкові листки.
Найчастіше зустрічається змішаний тип гаструляції, наприклад у амфібій, коли одночасно відбуваються впячивание, обростання, імміграція.
Залежно від місця розвитку дефинитивного (остаточного) ротового отвори всі типи тваринного світу прийнято ділити на первичноротих і вторичноротих.
До первичноротим (черви, молюски і членистоногі) відносять організми, у яких в процесі ембріонального розвитку дефінітивного ротовий отвір утворюється на місці первинного рота. У вторичноротих організмів (голкошкірі, погонофори і хордові) дефінітивний ріг формується в протилежному відділі.
Розвиток губок і кишковопорожнинних закінчується на стадії двох зародкових листків. У організмів, що стоять на більш високих щаблях еволюції, розвиваються три зародкових листка.
Третій, або середній, зародковий листок називають мезодермою (Від гр. Mesos - середній). Вона утворюється між зовнішнім і внутрішнім листками. Розрізняють два основних способи утворення мезодерми: телобласгічний і ентероцельний.
Телобластичний спосіб зустрічається у багатьох безхребетних тварин: поблизу бластопора, з двох сторін від первинної кишки, під час гаструляції утворюється по одній великій клітці - телобласту. В результаті розмноження телобластов, від яких відокремлюються дрібні клітини, формується мезодерма.
Ентероцельний спосіб характерний для хордових тварин: з двох сторін від первинної кишки утворюються випинання - цілому. Усередині нього знаходиться порожнина, що представляє собою продовження первинної кишки. Целомічні мішки повністю отшнуровиваются від первинної кишки і розростаються між екто- і ентодерми, клітинний матеріал цих ділянок дає початок мезодермі.
Розташування осьових органів намічається вже в процесі гаст- руляціі. Це можна простежити на прикладі ланцетника. У тілі зародка, покритого ектодермою, на дорсальній стороні формується нервова трубка, під якою з ентодерми - хорда і кишкова трубка.
Кожен зародковий листок дає початок тільки певним органам. Так, з ектодерми розвиваються тканини нервової системи, яка у хордових тварин закладається на дорсальній (спинний) стороні зародка у вигляді нервової пластинки. Нервова пластинка в складі ектодерми розвивається інтенсивніше інших ділянок і потім згинається, утворюючи жолобок. Розмноження клітин триває, краю жолобка змикаються, утворюється нервова трубка. У краніальному відділі нервової трубки шляхом диф- ференціровкі формується головний мозок. Відростки нервових клітин центральних відділів нервової системи утворюють периферичні нерви.
Згодом мезодерма поділяється на два відділи: дорсальний і вентральний (рис. 17). Спинний відділ, або сегментована частина, - соміти диференціюються на три відділи: с / слеротом (Медіальний), миотом (Центральний) і дерматом (Латеральний).
Вентральний відділ, розташований по боках кишкової трубки - ентодерми, - це суцільна несегментірованная частина, яка згодом диференціюється на нефротом (Ніжка сомита) і спланхнотом. Спланхнотом розділяється на внутрішній і зовнішній листки, між якими утворюється порожнина - цілому (вторинна порожнина тіла). Один з листків внутрішній - вісцеральний - межує з ентодермою кишкової трубки, а зовнішній - паріетальний - розташований поруч з ектодермою.
Гістогенез і органоген НЕ з- диференціація трьох ембріональних закладок, або листків зародкового матеріалу, з яких розвиваються тканини і органи організму.
З ектодерми диференціюються нервова тканина, що сприймають клітини органів зору, слуху, нюху та ін. Крім того, з ектодерми розвиваються зовнішній покрив - епідерміс і похідні шкіри (нігті, волосся, сальні і потові залози, емаль зубів).
Дерматом дає початок сполучної тканини шкіри - дермі.
З склеротома утворюється ембріональна тканина - мезенхима, згодом з якої диференціюються сполучні тканини і гладка м'язова тканина.
З міотома диференціюється поперечно-смугаста скелетна мускулатура.
Мал. 17. Диференціація мезодерми (по В. Г. Єлисєєва і співавт.):
а - схема будови зародка амфібій: / - мезодерма; 2 ектодерма; 3 нервова трубка; 4-дерми атом; 5 миотом; б - хорда; 7-мезенхима; 8- склсротом; 9- паріетальний листок мезодерми; 70-вісцеральний листок мезодерми; // - кишечник; 12- спланхнотом; 13 - сегментна ніжка; 14- соміт; б - зародок морської свинки при малому збільшенні: / - нервова трубка; 2 ектодерма; 3 соміт; 4 мезенхима; 5-кровоносні судини; б-кров'яні клітини; 7- стінка кишки; 8- хорда; 9, // - відповідно вісцеральний, парієтальних листки мезодерми; 10 целомична порожнину
З нефротома - органи видільної та статевої систем.
Клітини вісцеральних і парієтальних листків спланхнотома є джерелом розвитку епітеліальної вистилки вторинної порожнини тіла.
З ентодерми утворюються епітеліальні тканини, що вистилають органи частково дихальної та сечостатевої систем, шлунково-кишковий тракт, в тому числі печінка і підшлункова залоза.
Описані процеси пов'язані не тільки з активним клітинним розмноженням первинних ембріональних закладок, а й зі значним переміщенням, зміною форми тіла зародка, освітою отворів і порожнин, а також з формуванням ряду тимчасових зародкових (провізорних) органів.