| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Серцево-судинна система бере участь в обміні речовин, забезпечує і визначає рух крові, служить транспортним середовищем між тканинами організму.
У складі серцево-судинної системи розрізняють: серце - центральний орган, що приводить кров у постійний рух; кровоносні і лімфатичні судини; кров і лімфу. З цією системою пов'язані кровотворні органи, які виконують одночасно і захисні функції.
Органи серцево-судинної системи, кровотворення та імунітету розвиваються з мезенхіми, а оболонки серця - з вісцерального листка мезодерми.
Центральним органом серцево-судинної системи є серце; завдяки його ритмічним скороченням відбувається циркуляція крові по великому (системному) і малому (легеневому) колам кровообігу, т. е. по всьому організму.
У ссавців серце розташоване в грудній порожнині між легкими, попереду діафрагми в області від 3-го до 6-го ребра в площині центра ваги другої чверті тіла. Велика частина серця знаходиться зліва від серединної лінії, а справа розташовані праве передсердя і порожнисті вени.
Маса серця залежить від виду, породи і статі тварини, а також від віку та фізичного навантаження. Наприклад, у бика маса серця становить 0,42%, а у корови - 0,5% маси тіла.
Серце являє собою порожнистий орган, розділений всередині на чотири порожнини, або камери: два передсердя і два шлуночка овально-конусоподібної або овально-округлої форми. У верхній частині кожного передсердя є виступаючі вперед частини - вушка. Передсердя зовні відокремлені від шлуночків вінцевої борозною, в якій проходять основні гілки кровоносних судин. Шлуночки відокремлені один від іншого міжшлуночкової борознами. Передсердя, висхідна частина аорти і легеневий стовбур звернені вгору і утворюють основу серця; найнижчий і найбільше виступає вліво загострений відділ лівого шлуночка - верхівку серця.
У бічних пластинах шийної області в кінці другого тижня розвитку зародка утворюється парне скупчення клітин мезенхіми (рис. 78). З цих клітин формуються два мезенхимних тяжа, поступово перетворюються в дві подовжені трубки, вистелені зсередини ендотелієм. Так формується ендокард, оточений вісцеральним листком мезодерми. Трохи пізніше, в зв'язку з утворенням туловищной складки, зближуються два трубчастих зачатка майбутнього серця і зливаються в один загальний непарний трубчастий орган.
З вісцерального листка мезодерми в ділянці, що прилягає до ендокардит, відокремлюються міоепікардіальние пластинки, які згодом розвиваються в зачатки міокарда та епікарда.
Отже, на цьому етапі розвитку непарне серце спочатку являє собою трубчастий орган, в якому є краніальний звужений і хвостовій розширений відділи. Кров надходить через каудальний, а виходить через краніальний відділ органу, і вже на цій ранній стадії розвитку перший відповідає майбутнім предсердиям, а другий - шлуночків.
Подальше формування серця пов'язано з нерівномірним розростанням окремих ділянок трубчастого органу, в результаті
Мал. 78. Розвиток серця (по А. А. Заварзін):
а Б В - відповідно рання, середня, пізня стадії; / -Ектодерма; 2-ентодерми; 3 мезодерма; - / - хорда; 5-нервова пластинка; б - парна закладка серця; 7-нервова трубка; 8- непарна закладка серця; 9 - стравохід; 10 парна аорта; 11 - ендокардит;
12- міокард
чого утворюється S-подібний вигин. Причому хвостовій венозний відділ з більш тонкими оболонками кілька зрушує вперед дорсальну сторону - формується передсердя. Краніальний артеріальний відділ, який має більш виражені оболонки, залишається на вентральній стороні - формується шлуночок. Так виникає двокамерну серце. Трохи пізніше відокремлюються перегородки в передсерді і в шлуночку і двокамерну серце стає чотирикамерним. У поздовжньої перегородці зберігаються отвори: овальне - міжпередсердями і невелике - між шлуночками. Овальний отвір зазвичай заростає після народження, а отвір між шлуночками - ще до народження.
Артеріальний стовбур, що представляє собою відділ вихідної серцевої трубки, розділяється перегородкою, що утворилася в вихідному шлуночку, в результаті виникають аорта і легенева артерія.
У серці розрізняють три оболонки: внутрішню - ендокард, середню - міокард і зовнішню - епікардом. Серце розташоване в околосердечной сумці - перикарді (рис. 79).
Ендокард (е n doc a rdium) - оболонка, що вистилає зсередини порожнину серця, м'язові сосочки, сухожильні нитки і клапани. Ендокард має різну товщину, наприклад він значно товщі в передсерді і в шлуночку лівої половини. Біля гирла великих стовбурів - аорти і легеневої артерії ендокард більш виражений, тоді як на сухожильних нитках ця оболонка дуже тонка.
При мікроскопічному дослідженні в ендокардит виявляють шари, що мають подібну будову з кровоносними судинами. Так, з боку поверхні, зверненої в порожнину серця, ендокардит вистелений ендотелієм, що складається з ендотеліоцитів, розташованих на базальній мембрані. Поруч розташовується підендотеліальний шар, утворений пухкою волокнистою сполучною тканиною і містить дуже багато малодиференційовані камбіальних клітин. Також є м'язові клітини - міоцити і переплітаються еластичні волокна. Зовнішній шар ендокарду, як і в кровоносних судинах, складається з пухкої волокнистої сполучної тканини, яка містить дрібні кровоносні судини.
Похідними ендокарда є передсердно-шлуночкові (атріовентрикулярна) клапани: в лівій половині двостулковий, у правій - тристулковий.
Основу, або каркас, стулки клапана формує тонка, але дуже міцна структура - власна, або основна, платівка, утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною. Міцність цього шару обумовлена переважанням волокнистого матеріалу над клітинними елементами. У ділянках прикріплення двостулкового і тристулкового клапанів сполучна тканина стулок переходить в фіброзні кільця. З обох сторін власна пластинка покрита ендотелієм.
Передсердна і шлуночкова боку стулок клапанів мають різну будову. Так, передсердна сторона стулок гладка з поверхні, має у власній пластинці густе сплетіння еластичних волокон і пучки гладких м'язових клітин. Шлуночкова сторона нерівна, з виростами (сосочками), до яких прикріплені колагенові волокна так звані сухожильні
Мал. 79. Будова оболонок серця:
а - забарвлення гематоксиліном і еозином; б- забарвлення залізним гематоксиліном;
А - ендокардит; Б - міокард; В- епікардом: / - атипові волокна; 2 кардіоміоцити
нитки (chordae tendinae); незначна кількість еластичних волокон розташоване лише безпосередньо під ендотелієм.
Міокард (miocardium) - середня м'язова оболонка, представлена типовими клітинами - кардиомиоцитами і атиповими волокнами, що формують провідну систему серця.
серцеві міоцити (Myociti cardiaci) виконують скоротливу функцію і утворюють потужний апарат поперечно-м'язової тканини, так звану робочу мускулатуру.
Поперечнополосата м'язова тканина утворена з тісно ана- стомозірующіх (взаємопов'язаних) клітин - кардіоміоцитів, в сукупності утворюють єдину систему серцевого м'яза.
Кардіоміоцити мають майже прямокутну форму, довжина клітини коливається від 50 до 120 мкм, ширина - 15 ... 20 мкм. У центральній частині цитоплазми розташоване велике ядро овальної форми, іноді зустрічаються двоядерні клітини.
В периферичної частини цитоплазми налічують близько сотні скоротних білкових ниток - міофібрил, діаметром від 1 до 3 мкм. Кожна миофибрилла утворена декількома сотнями протофібрілл, які обумовлюють поперечнополосатую ис креслення міоцитів.
Між миофибриллами знаходиться багато мітохондрій овальної форми і розташованих у вигляді ланцюжків. Для мітохондрій серцевого м'яза характерна наявність великої кількості крист, розташованих так близько, що матриксу практично не видно. З наявністю величезної кількості мітохондрій, що містять ферменти і що беруть участь в окисно-відновних процесах, пов'язана здатність серця до безперервній роботі.
Для серцевої поперечно-м'язової тканини характерна наявність вставних дисків (diski intercalati) - це ділянки контакту суміжних кардіоміоцитів. В межах вставних дисків виявляють високоактивні ферменти: АТФазу, дегідрогеназу, лужну фосфатазу, що свідчить про інтенсивний обмін речовин. Розрізняють прямі і ступінчасті вставні диски. Якщо клітини обмежені прямими вставними дисками, то загальна довжина протофібрілл буде однакова; якщо ступінчастими вставними дисками, то загальна довжина пучків протофібрілл буде різна. Пояснюється це тим, що окремі пучки протофібрілл перериваються в області вставних дисків. Вставні диски активно беруть участь в передачі збуджень від клітини до клітини. За допомогою дисків міоцити з'єднуються в м'язові комплекси, або волокна (miofibra cardiaca).
Між м'язовими волокнами є анастамози, які забезпечують скорочення міокарда як єдиного цілого в передсердях і шлуночках.
У міокарді розрізняють численні прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини, в якій багато еластичних і дуже мало колагенових волокон. Тут проходять нервові волокна, лімфатичні і кровоносні судини, кожен миоцит контактує з двома і більше капілярами. М'язова тканина прикріплюється до опорного скелету, розташованому між передсердями і шлуночками і в гирлах великих судин. Опорний скелет серця утворений щільними пучками колагенових волокон або фіброзними кільцями.
Провідна система серця представлена атиповими м'язовими волокнами (myofibra conducens), що формують вузли: синусно-передсердний Кейт-Флека, розташований в гирлі краніальної порожнистої вени; передсердно-шлуночковий Ашоф-Тавара - поблизу прикріплення стулки тристулкового клапана; стовбур і розгалуження передсердно-шлуночкової системи - пучок Гіса (рис. 80).
Атипові м'язові волокна сприяють послідовним скороченням передсердь і шлуночків протягом серцевого циклу - автоматизму серця. Тому відмінною рисою провідної системи є наявність густого сплетення нервових волокон на атипових м'язових волокнах.
М'язові волокна провідної системи мають різні розміри і напрямок. Наприклад, в синусно-предсердном вузлі волокна тонкі (від 13 до 17 мкм) і в середині вузла густо переплетені, а в міру віддалення до периферії волокна набувають більш правильне розташування. Для цього вузла характерна наявність широких прошарків сполучної тканини, в яких переважають еластичні волокна. Передсердно-шлуночковий вузол має схожу будову.
М'язові клітини провідної системи (myociti conducens cardiacus) розгалужень ніжок стовбура провідної системи (волокна Пуркіньє) розташовуються невеликими пучками, оточеними прошарками пухкої волокнистої сполучної тканини. В області шлуночків серця атипові волокна мають більше поперечний переріз, ніж в інших ділянках провідної системи.
Мал. 80. Провідна система серця (по А. А. Заварзін):
/ - вінцевий синус; 2-праве передсердя; 3 - тристулковий клапан; - / - каудальная порожниста вена; 5 - перегородка між шлуночками; б - розгалуження пучка Гіса; 7- правий шлуночок; 8- лівий шлуночок; 9- пучок Гіса; / 0 - двостулковий клапан; 11- вузол Ашоф-Тавара; 12- ліве передсердя; 13-синусно-передсердний вузол; / - / - краниальная порожниста вена
У порівнянні з клітинами робочої мускулатури атипові волокна провідної системи мають ряд характерних ознак. Волокна великого розміру і неправильної овальної форми. Ядра великі і світлі, не завжди займають строго центральне положення. В цитоплазмі багато саркоплазми, але мало міофібрил, внаслідок чого після фарбування гематоксиліном і еозином атипові волокна світлі. У саркоплазме клітин багато глікогену, але мало мітохондрій і рибосом. Зазвичай міофібрили розташовуються по периферії клітин і густо переплітаються між собою, але не мають такої суворої орієнтації, як у типових серцевих міоцитів.
Епікардом (epicardi um) - зовнішня оболонка серця. Являє собою вісцеральний листок серозної оболонки, в основі якої лежить пухка волокниста сполучна тканина. В області передсердь шар сполучної тканини дуже тонкий і в основному з еластичних волокон, які щільно зростаються з міокардом. У епікарді шлуночків крім еластичних волокон виявляють пучки колагенових, складових поверхневий більш щільний шар.
Епікардом вистилає внутрішню поверхню середостіння, утворюючи зовнішню оболонку околосердечной порожнини, званої парієтальним листком перикарда. Між епікардом і перикардом формується серцева порожнину, заповнена невеликою кількістю серозної рідини.
Перикард - тришарова околосердечная сумка, в якій знаходиться серце. Перикард складається з околосердечной плеври, фіброзного листка середостіння і париетального листка епікарду. Перикард кріпиться до грудної кістки зв'язками, а до хребетного стовпа судинами, що входять і виходять з серця. Основу перикарда також становить пухка волокниста сполучна тканина, але більш виражена в порівнянні з такою в епікарді. З перикарда сільськогосподарських тварин можна отримувати замінники дубленої шкіри.
Поверхня епікарду і зовнішня поверхня перикарда, звернені до перикардіальної порожнини, покриті шаром мезо- Телія.
Судини серця, головним чином вінцеві, починаються від аорти, сильно розгалужуються у всіх оболонках на судини різного діаметра, аж до капілярів. З капілярів кров переходить в коронарні вени, що впадають в праве передсердя. У вінцевих артеріях є багато еластичних волокон, що створюють потужні опорні мережі. Лімфатичні судини в серце утворюють густі мережі.
Нерви серця утворюються з гілок прикордонного симпатичного стовбура, з волокон блукаючого нерва і спинномозкових волокон. У всіх трьох оболонках є нервові сплетення, супроводжувані інтрамуральними гангліями. У серці зустрічаються вільні, а також інкапсульовані нервові закінчення. Рецептори виявляються в сполучної тканини на м'язових волокнах і в оболонках судин. Чутливі нервові закінчення сприймають зміни просвіту кровоносних судин, а також сигнали при скороченні і розтягуванні м'язових волокон.