| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Регуляція транскрипції за типом оперона характерна для прокаріотів і їх вірусів-бактеріофагів. Важливою особливістю оперонов бактерій і фагів є послідовності, що складаються з оператора і наступних за ним структурних генів, транскрібіруемих як одне ціле. У еукаріот такі системи не знайдені, хоча у них є промоторні області. Для генів дріжджів, наприклад, звичайна ТАТА - послідовність Хогнесса, необхідна для ініціації транскрипції. Термінатори транскрипції - також обов'язкові елементи еукаріотичних генів.
Проте координована регуляція транскрипції навіть незчеплених генів відома і у еукаріот. Наприклад, в клітинах нижчих еукаріот - дріжджів - розшифровані ділянки ДНК, що передують багатьма генами біосинтезу амінокислот і підстав. Наявність послідовності 5'-TGACTC-3 '(або близькою до неї) необхідно для регулювання біосинтезу амінокислот. Як показали експерименти з локусом H1S4 Sacch. cerevisiae, делеции цієї ділянки, локалізованого в некодирующей області перед початком транскрипції, роблять її нерегульованої.
Мабуть, присутність повторів такого роду перед кількома генами - необхідна умова їх координованої регуляції, яка спостерігається у багатоклітинних при дії багатьох гормонів. Ізвесгно також, що посередником в регуляторному дії гормонів служить цАМФ.
Поряд зі звичайними нуклеотидними послідовностями промо- битим і термінаторной областей транскрипції в еукаріот виявлені такі специфічні елементи регуляції, як підсилювачі, або енхансери (enhansers), І глушники (silencers). енхансери вперше були знайдені в геномі вірусу SV 40. Це послідовність довжиною в 72 п. н., повторена тандемно. Вона підвищує ефективність транскрипції з промоторів вірусу, перебуваючи на своєму звичайному місці, поблизу on - початку реплікації вірусного генома, а також при штучному перенесення в інші ділянки цього генома, що має розмір 5 243 п. н. Аналогічні енхансери виявлені в геномі ссавців. У них відсутня видима протяжна гомология. Вони діють як підсилювачі транскрипції, перебуваючи на відстані декількох сотень і навіть тисяч пар нуклеотидів від регульованого гена. Механізм дії енхансером може бути пов'язаний зі зміною нуклеосомної структури хроматину.
Інші сигнали регуляції транскрипционной активності у еукаріот - глушники - виявлені у Sacch. cerevisiae. Це послідовність довжиною 262 п. Н., Яка містить ділянку, гомологічний ARS - початку реплікації. Розташовуючись в декількох сотнях пар нуклеотидів до або після регульованого гена, вона вимикає транскрипцію, змінюючи сгруктуру хроматину. Глушник, функціонуючи, взаємодіє з продуктами кількох генів, мутації в яких роблять глушник неактивним і тим самим «дозволяють» транскрипцію з промотора регульованого гена.
Найбільш докладно вивчена регуляція генів, що контролюють засвоєння галактози і синтезу ізозімов кислих фосфатаз у Sacch. cerevisiae. Ці системи регуляції діють як на рівні транскрипції, так і на посттранскрипційна рівні. При цьому здійснюється багатоступенева, або каскадна, регуляція, в якій беруть участь елементи позитивного і негативного контролю, послідовно регулюють активність один одного. Цілісна схема регуляції дії гена у еукаріот поки не побудована для жодної системи.