| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Найбільшу групу интерорецепторов складають механо рецептори, оскільки функціонування багатьох внутрішніх органів пов'язано зі зміною їх обсягу, а також механічним напругою стінок, що утворюють порожнини в цих структурах. На відміну від механорецепторів, що беруть участь в сприйнятті механічних впливів навколишнього середовища, вісцеральні механорецептори утворені тільки розгалуженнями міелінізірован- них або неміелінізірованних нервових волокон: діаметр міе- лінізірованних волокон 2 ... 12мкм, а неміелінізірованних - 0,4 ... 3 мкм. Неміелінізірованних нервових волокон більше, ніж міелінізірованних: клітинні тіла їх розташовуються в різних вегетативних гангліях і є уніполярними нейронами (див. Рис. 2.1). Неміелінізірованние рецепторні термінали мають різну ступінь розгалуження (рис. 15.18, А); за своїм ходу вони утворюють різноманітні за формою розширення, в яких часто зосереджені дрібні мітохондрії. Все механорецептори відносяться до типу «вільних нервових закінчень". Виняток становлять тільця Пачіно і так звані псевдоверетена серцевого м'яза.
За функціональними характеристиками вісцеральні механорецептори також діляться на повільно- і бистроадаптірующіеся. Медленноадаптірующіеся механорецептори виявлені в дихальної та серцево-судинній системах, в сечовому міхурі, нирках, в шлунково-кишковому тракті. Поки не зареєстрований рецепторний потенціал у медленноадаптірующіх інтерорецеп- торів, проте їх імпульсна реакція на ступенчатообразний механічний стимул, наприклад, на розтягнення стінки шлунка або зміна тиску в повітроносних шляхах легкого, подібна до відповідями первинних і вторинних аферентних закінчень м'язових веретен (див. Рис. 15.18 , В). Найбільша частота аферентних потенціалів дії медленноадаптірующіхся ін- терорецепторов, утворених міелінізірованние волокнами, може досягати 100 ... 300 імп / с, а в неміелінізірованних всього лише 10 ... 30 імп / с.
Медленноадаптірующіеся механорецептори в більшості випадків локалізуються в м'язових шарах стінок внутрішніх органів і в меншій мірі - в поверхневих оболонках. Як правило, в м'язових шарах рецептори розташовуються послідовно з гладкими м'язовими волокнами ( «в серію») або в деяких випадках паралельно м'язового шару ( «в паралель»), Механорецептори, розташовані «в серію», за аналогією з сухожильних рецепторами Гольджі, передають інформацію про напругу в стінках органу, а також зміни його обсягу. Такий тип рецепторів був виявлений, наприклад, в стінці передшлунків кіз і овець. При включенні рецепторів «в паралель» механорецептори реагують на зміну обсягу органу. Подібним чином будуть реагувати і медленноадаптірующіеся механорецептори, розташовані в серозному шарі. Імпульсна активність змінюється в залежності від механічної напруги в стінці иннервируемого органу або
Мал. 15.18. Схематичне зображення сегмента стінки бронха з нервовими закінченнями (А) і імпульсна активність легеневих рецепторів розтягування (Б, В) у відповідь на адекватне роздратування:
А I - шар епітеліальних клітин, 2-шар гладких волокон, 3 еферентної нсміслінізірованіое нервове волокно в шарі гладком'язових волокон по ходу розгалуження утворює розширення; 4 - афферентное міелінізірованних нервове волокно гілкується і утворює в шарі сполучної тканини під епітеліальних шаром нервові закінчення (відзначені стрілками); калібрування 10 мкм. Б Реакція бистроадаптіруюшіхся механореіепторов на роздування трахеї; верхня крива - відмітка механічного стимулу. В. Відповіді мсдлснноадаптіруюшіхся рецепторів розтягування при вдування в легені 150 мл повітря; верхня крива - відмітка механічного стимулу; відмітка часу 0,1 с (для Б, В)
його обсягу: в шлуночках або передсерді серця, в стінках кровоносних судин, в різних відділах шлунка і кишечника, в повітроносних шляхах легенів, в органах видільної та статевої систем. Частота афферентной імпульсації залежить як від швидкості зміни механічного роздратування, так і від амплітуди роздратування. Ці рецептори були класифіковані як детектори амплітуди швидкості. Залежність між амплітудою механічного стимулу і частотою імпульсації носить логарифмічний характер.
Бистроадаптірующіеся механорецептори розташовуються головним чином в поверхневих шарах стінок внутрішніх органів. Перша їх група являє собою, як і повільно-адаптуються рецептори, вільні нервові закінчення різної складності розгалуження, утворені міелінізірованние і неміелінізірованнимі нервовими волокнами, друга група - інкапсульовані рецептори типу тілець Пачіно, утворена міелінізірованние волокнами. Бистроадаптірующіеся механорецептори в спокої, як правило, не володіють спонтанною імпульсною активністю. У зв'язку з особливістю розташування у деяких рецепторів цього типу відсутня реакція на зміну механічної напруги або розтягнення стінок органу. Їх реакція виникає при досить сильних рухах органу. Разом з тим рецептори, що знаходяться в слизовому шарі, порушуються при легкому зміщенні в тангенціальному напрямку слизової оболонки або доторканні її поверхні волоском. Наприклад, в дихальному тракті ці рецептори збуджуються пиловими частинками. Бистроадапті- рующим механорецептори не реагують на постійне роздратування, а генерують аферентні потенціали дії на включення і виключення механічного стимулу (див. Рис. 15.18, Б). Частота їх розряду підвищується зі збільшенням швидкості зміни механічного роздратування. Ці вісцеральні механорецептори були класифіковані як детектори швидкості. Тельця Пачіно були визначені як детектори поштовхів або детектори прискорення.