ФУНКЦІЇ НЕРВОВИХ КЛІТИН

Чутливість збудливих тканин організму до електричних струмів вперше була показана італійським вченим Луїджі Гальвані в кінці XVII ст. Більш детальне дослідження було проведено в 1840 р

Карло Маттеуччі. Він поставив досвід, в якому один нервово-м'язовий препарат збуджувався струмом, що виникають при скороченні м'яза іншого препарату. Так вперше було показано, що в збудливих тканинах виникають електричні струми. Пізніше стало очевидно, що сигнали, що виникають в нервових клітинах і інших збудливих тканинах, обумовлені електричними властивостями клітинних мембран.

Збудливі клітини поляризовані, т. Е. По різні боки клітинної мембрани існує різниця потенціалів, яка називається мембранний потенціал клітини. Усередині клітини міститься багато негативних зарядів, тому внутрішнє середовище клітини заряджена більш негативно, ніж зовнішня.

Таблиця 3.1

Зміст іонів (ммоль / л) в клітинах хребетного¹

Мембрана при цьому виступає як конденсатор: дві електропровідні середовища розділені ізолюючим ліпідним шаром. Для вимірювання мембранного потенціалу один реєструючий електрод поміщають в позаклітинне рідина, а інший - у внутрішньоклітинну середу, і при цьому за допомогою вольтметра можна зареєструвати мембранний потенціал (рис. 3.3). Для таких досліджень використовують скляні мікроелектроди - дуже тонкі скляні трубочки, заповнені розчином електроліту (наприклад, КС1). Діаметр кінчика такого електрода дуже малий, і його можна вводити в клітини, практично не пошкоджуючи їх. Так що електричні процеси, що відбуваються в клітині, можна реєструвати в живій, нормально функціонуючої клітці.

Мал. 33. Схема вимірювання потенціалу спокою¹

Збудливі клітини можуть перебувати в стані, що покоїться і збудженому стані. Мембранний потенціал спочиває клітини називається потенціалом спокою (ПП). Величина його досить сильно розрізняється в різних клітинах. Змінюється стан клітини, і змінюється мембранний потенціал (і навпаки). Якщо всередині клітини збільшиться кількість позитивних зарядів, то значення мембранного потенціалу буде зменшуватися, т. Е. Буде відбуватися деполяризация (Зменшення поляризованности клітини). Якщо, навпаки, з спочиває клітини видаляти позитивні заряди, то абсолютна величина мембранного потенціалу буде збільшуватися, т. Е. Буде відбуватися гиперполяризация (Збільшення поляризованности клітини). Якщо клітина була попередньо деполяризована, то в останньому випадку буде не гиперполяризация, а реполяризация (Повернення до вихідної поляризованности). Поляризувати можна будь-яку клітину. Але для мембран збудливих клітин (більшість нервових, м'язових і рецепторних клітин) характерна наявність так званого порогового потенціалу (Порога збудливості). Для кожного виду клітин існує певна величина порога збудливості. Якщо деполяризація клітини досягає значення порога, то розвивається потужний активний відповідь клітини - потенціал дії (ПД). Він виникає в результаті стрибкоподібного зміни властивостей мембрани під дією деполяризації.

Тепер перейдемо до більш тонким молекулярним і іонним механізмам збудливості клітини. Спочатку розглянемо стан спокою. За рахунок чого створюється різниця зарядів між внутрішньо-і позаклітинної середовищем? вона

створюється внаслідок нерівномірності розподілу іонів по різні боки мембрани.

Отже, мембрана володіє ємнісними властивостями завдяки електроізолюючими подвійному ліпідному шару. Але також мембрана володіє провідністю за рахунок того, що в ліпідний шар вбудовані спеціальні структури: іонні канали та іонні насоси, за допомогою яких іони можуть проходити через мембрану і переносити з собою електричні заряди, забезпечуючи таким чином виникнення і зміна мембранного потенціалу (МП). Провідністьмембрани є мірою її іонної проникності, т. Е. Що стоїть провідність, тим більше число іонів може перетнути мембрану за одиницю часу під дією електричної сили - різниці потенціалів.

Джерелом енергії для активних електричних процесів, що протікають в мембрані, і елементом, що обумовлює ПП, є електрохімічний потенціал. Він обумовлений двома основними властивостями клітин:

• 1) асиметричним розподілом іонів між внутрішньо-і позаклітинними рідинами, яке підтримується метаболічними процесами;
• 2) виборчої проникністю іонних каналів клітинних мембран.

Проведемо уявний експеримент.

• 1. Ванночка заповнена розчином КС1 і розділена на два відділи перегородкою (мембраною), проникною тільки для іонів КЛ Електроди опущені одночасно в обидва відділення, і змиритися різниця потенціалів. Іони К / вільно дифундують в обидві сторони, в системі спостерігається рівновага, рівну кількість іонів К⁺ знаходиться по обидві сторони мембрани. Різниця потенціалів при цьому дорівнює нулю.
• 2. В одну половину додають КС1, і концентрація іонів там стає більше. Виникає хімічний (концентраційний) градієнт для іонів калію і хлору, рушійна сила якого спрямована з області більш високої концентрації речовини в область більш низькою. Іони К⁺ починають переходити в зону більш низької концентрації, прагнучи вирівняти концентрації. Іони С1^_ не можуть пройти через мембрану, і таким чином там, звідки йдуть іони К⁺, виникає негативно заряджена зона. Виникає електричний градієнт, який заважає іонів К⁺ до кінця вирівняти концентрацію в ванночках, так як позитивно заряджених іонів К стає все важче рухатися в зону позитивного заряду.
• 3. В результаті встановлюється нова рівновага, при цьому врівноважуються дві протилежно спрямовані сили - сила, рушійна До⁺ по градієнту концентрацій, і сила відштовхування однойменних зарядів, що перешкоджає руху До⁺. Так як частина іонів К⁺ вже перейшла в сусідній відсік, то між відсіками виникає різниця потенціалів. Вона називається калієвих рівноважним потенціалом. Те ж може виконуватися і для інших іонів.

Рівноважний потенціал для того чи іншого іона повинен збільшуватися при збільшенні трансмембранного концентраційного градієнта цього іона. Рівняння, що зв'язує відношення концентрацій і мембранний потенціал, було виведено в кінці XIX в. Вальтером Нернстом:

де R - універсальна газова постійна; Т - абсолютна температура в градусах Кельвіна; F - число Фарадея (96500 Кл / моль); Z - електровалентность іона; [X]_нару_ЖН і [Х |_внутр - концентрація іона зовні і всередині клітини; ех - рівноважний потенціал для іона X.

Електричний потенціал вмісту живих клітин (?_BHVTp) Прийнято вимірювати по відношенню до потенціалу середовища (?_наружн) -

Наприклад, калієвий рівноважний потенціал негативний, так як всередині До більше, ніж зовні, і логарифм величини менше одиниці негативний.

Зазвичай ПП становить від -30 до -100 мВ. Його величина залежить від типу клітини і іонного складу навколишнього середовища, однак, для даного типу клітини ПП - величина постійна.

Вище ми розглядали просту систему, де через мембрану може дифундувати тільки один іон. Мембрана клітини - набагато більш складна система, вона пропускає багато іони, але в різному ступені. Якщо мембрана малопроніцаема для будь-якого іона, то він буде надавати менший вплив на величину МП. Саме відносна здатність різних іонів до дифузії через мембрану визначає їх внесок в МП, що виникає завдяки цій дифузії.

У м'язах, нервах і більшості інших клітин ПП найбільш чутливий до концентрації До +, так як проникність мембрани для К⁺ відносно велика в порівнянні з іншими катіонами.

Мембрани живих клітин в тій чи іншій мірі проникні для всіх іонів, іони будуть витікати (так звані струми витоку), прагнучи вирівняти концентраційний градієнт. Тому клітини якось повинні підтримувати відповідний градієнт концентрацій іонів. Для цього вони використовують механізм активного транспорту деяких іонів проти їх електрохімічного градієнта (рис. 3.4).

Мал. ЗА. Схема активного перенесення іонів через клітинну мембрану:

АДФ - аденазіідіфосфорная кислота; Ф - форсфорний залишок

Основний механізм активного перенесення іонів через мембрану представлений ферментом - Na⁺/ K⁺-A Т Фазою. або Na ⁺/ К⁺-насосом.

Na⁺/ K'-nacoc є білкову структуру, пронизливий наскрізь мембрану клітини. Цей білок може зв'язувати іони Na⁺ з внутрішньої сторони мембрани і іони К⁺ - з зовнішньої. Потім він може змінювати свою конформацію (структурну організацію) таким чином, що робить як би перекид в мембрані і при цьому «обмінює» іони один на одного. На ці конфірмаціонние перебудови і на подолання сили градієнтаконцентрацій витрачається енергія, що отримується при розщепленні молекули АТФ. Так підтримується електрохімічний градієнт для іонів натрію і калію. Цей насос є також Електрогене, так як видаляє з клітини більше позитивних зарядів (три іона натрію), ніж закачує всередину (два іона калію), таким чином збільшуючи полярізо- ванность клітини. В даний час виявлено і вивчені не тільки натрієві і калієві, але також кальцієві, водневі і хлорні насоси.

Існують і інші механізми перенесення іонів через мембрану (рис. 3.5).

Мал. 3.5. Основні типи транспортних механізмів в біологічних мембранах¹

Мембранний потенціал створюється в результаті як активних, так і пасивних механізмів транспорту іонів. Ступінь участі тих чи інших механізмів в різних клітинах неоднакова, тому і мембранний потенціал в клітинах різного типу відрізняється (від -40 до -90 мВ).

1. Генний рівень організації генетичного апарату - біологія. Частина 1
   Елементарної функціональної одиницею генетичного апарату, що визначає можливість розвитку окремої ознаки клітини або організму даного виду, є ген (Спадковий завдаток, по Г. Менделя). Передачею генів в ряду поколінь клітин або організмів досягається матеріальна спадкоємність - успадкування
2. Генна інженерія. Успіхи і проблеми - біохімія частина 2.
   Ви познайомилися з основними прийомами і способами модифікації генома мікробних, рослинних і тваринних клітин. Для біотехнології велике значення представляє створення суперпродуцентов на основі мікробних і рослинних клітин, здатних синтезувати будь-які білкові речовини, що мають практичне
3. Генетика і селекція - генетика в 2 Ч. Частина 1
   Генетика є теоретичну основу селекції рослин, тварин і мікроорганізмів. Спираючись на приватну генетику різних об'єктів, селекціонери підбирають вихідний матеріал для створення нових порід, сортів рослин та штамів мікроорганізмів. При цьому застосовують різні системи схрещування,
4. Генетичний контроль розвитку - біологія. Частина 1
   Очевидно, що генетичний контроль розвитку існує, бо як тоді зрозуміти, чому з яйця крокодила розвивається крокодил, а з яйця людини - людина. Яким чином гени визначають процес розвитку? Це центральний і дуже складне питання, до якого вчені починають підходити, але для всеосяжного і переконливої
5. Генетичні аномалії і стійкість птахів до деяких хвороб. Летальні і напівлетальні аномалії у птахів - генетика
   Спадкові аномалії, обумовлені мутантними летальними і напівлегальними генами, у птахів добре вивчені. Виявляються аномалії у формі змін у будові скелета, кінцівок, дзьоба, змін оперення, функціональних порушень. Карликовість. Серед генетичних аномалій курей встановлено велику різноманітність
6. Гель-фільтрація - біохімія
   Гель-фільтрація відноситься до найважливіших методів, що застосовуються для очищення ферментів та інших білків. Найчастіше вона використовується на завершальних етапах технологічних схем виділення і очищення. Основні принципи методу прості. Гель складається з відкритої поперечно-зшитої полімерної
7. Гальмування умовних рефлексів - ендокринна і центральна нервова системи, вища нервова діяльність, аналізатори, етологія
   Діяльність кори головного мозку здійснюється в результаті взаємодії процесів збудження і гальмування. Розрізняють два основних види гальмування: безумовне і умовне. Безумовне гальмування буває зовнішнє і позамежне. Зовнішнє гальмування. Умовні рефлекси легко піддаються гальмування при дії
8. Функції плаценти - кровообіг, дихання, видільні процеси, розмноження, лактація, обмін речовин
   Плацента - складний за своїми функціями орган, через який здійснюються харчування і газообмін плода, виділення продуктів метаболізму, формування його гормонального і імунного статусу. Плацента виконує не тільки транспортні функції, а й сама синтезує необхідні для плода поживні і біологічно