Головна
Cоціологія || Гуманітарні науки || Мистецтво та мистецтвознавство || Історія || Медицина || Науки про Землю || Політологія || Право || Психологія || Навчальний процес || Філософія || Езотерика || Екологія || Економіка || Мови та мовознавство
ГоловнаМедицина → Кровообіг, дихання, видільні процеси, розмноження, лактація, обмін речовин
««   ЗМІСТ   »»

ГОМЕОСТАТИЧНА ФУНКЦІЯ НИРОК

Нирки - це основний орган, що забезпечує сталість обсягу і складу внутрішнього середовища, і перш за все крові. Реалізацію гомеостатичної функції здійснюють спеціальні рефлекторні системи, що включають спеціалізовані рецептори (оцінюють об'єм циркулюючої крові - волюмо- рецептори, осморецептори, іонорецептори), системи переробки інформації (нервові центри) і «командні» структури, що опосередковують свій вплив на тканину нирки за рахунок еферентних нервів і гормональних впливів.

Осморегуляція. При надмірному вмісті води в крові концентрація осмотично активних речовин знижується і осмотичний тиск крові падає, що вловлюється як центрально розташованими осморецепторами в області супраопті- чеських ядер гіпоталамуса, так і периферичними рецепторами нирок, печінки, селезінки. В результаті істотно знижується вироблення антидіуретичного гормону (АДГ) і його надходження в кров з нейрогипофиза, що призводить до посилення виділення води ниркою за рахунок утворення менш концентрованої сечі. Зневоднення організму призводить до збільшення концентрації осмотично активних речовин. В результаті активуються осморецептори, посилюється продукція і виведення АДГ, зростає канальцевая реабсорбція води, включається механізм концентрації сечі, зменшується сечовиділення.

Волюморегуляція. Обсяг внутрішньосудинної рідини оцінюється рецепторами, що реагують на зміну тонусу судинної стінки. В області низького тиску від рецепторів лівого і правого передсердя імпульси передаються в ЦНС по аферентні волокнах блукаючого нерва. При збільшенні об'єму крові (внутрішньосудинної циркулюючої рідини) підвищується імпульсація з волюморецепторов, що викликає екскрецію натрію і води. Одночасна активація волюмо- і осморецепторов призводить до посилення виведення води, зменшуючи її реабсорбцію.

Іонорегуляціі. Дані про наявність рецепторів, які оцінюють вміст натрію (введення в область III шлуночка гіпертонічного розчину хлориду натрію викликає антідіуреза, а гіпертонічних розчинів цукру такого ефекту не викликає), вказують на можливість виборчої оцінки концентрацій окремих іонів і адекватної реакції видільної системи в ході рефлекторних реакцій. Відомі гормони, що регулюють реабсорбцію і секрецію окремих іонів в різних відділах нефрона. Реабсорбція натрію зростає в дистальних відділах ниркових канальців під впливом гормону надниркової залози аль- достерона, який відносно калію виявляється речовиною, що стимулює його видалення з сечею. Відомо, що альдостерон зв'язується з клітинами дистального і збірного сегментів нирок і може збільшувати реабсорбцію натрію шляхом синтезу РНК і одного або більше специфічних білків. В результаті може безпосередньо стимулюватися механізм активного транспорту натрію, збільшуватися проникність для натрію мембрани клітин, звернених в просвіт канальця, або стимулюватися клітинний метаболізм і зростати поставка енергії для транспортних процесів. Виділення калію зменшується під дією інсуліну.

Зниження концентрації кальцію в крові викликає виділення паращитовидних залозами паратгормона, завдяки якому збільшується реабсорбції цього іона в ниркових канальцях. Дистальний відділ нефрона є головний ділянку, де здійснюється дію ПТГ. Гіперкальціе- мія стимулює секрецію щитовидною залозою тірокальціто- нина, який знижує концентрацію кальцію в крові за рахунок посилення його екскреції ниркою і мобілізації в кістковій тканині. У ниркових канальцях регулюється також рівень реабсорбції магнію, хлору, фосфатів, сульфатів та інших іонів.

Регуляція кислотно-лужної рівноваги. Концентрація іонів водню в сечі може істотно змінюватися в бік зниження (до 4) або зростання (до 8,0), що покликане забезпечити сталість pH плазми крові на рівні 7,36. Механізм видалення іонів водню (закислення сечі) забезпечується процесами секреції цього іона в просвіт канальців. Наявність в апікальній плазматичній мембрані ферменту карбоангідрази забезпечує гідратацію двоокису вуглецю і утворення вугільної кислоти, яка відразу дисоціює на іон водню і двокарбонатний іон.

Водневі іони секретуються в канальцеву рідину, а утворені бікарбонатні іони повертаються в плазму, т. Е. Секреція Н+ відповідає освіті бікарбонатів в плазмі. Вступник з плазми крові в ході ультрафільтрації ИаНС03 взаємодіє з іонами водню, секретуватися клітинами, що призводить до утворення діоксиду вуглецю (рис. 8.10). В просвіті канальців іони водню здатні зв'язуватися і з фосфатами, і з іншими аніонами, що призводить до екскреції з сечею тітруемих кислот, а в плазмі крові збільшується рівень підстав. Крім того, аміак, що виділяється в кров як кінцевий продукт білкового обміну, також здатний зв'язуватися з іонами водню з утворенням іона амонію. Аміак пов'язує кислі продукти, що виділяються з сечею, утворює амонійні солі і, віддаляючись за межі організму, заміщає натрій і калій. Аміак, який використовується для нейтралізації кислої сечі, утворюється в нирках з амінокислоти глутаміну за рахунок функціонування ферменту глутаміна- зи, яка активується в разі необхідності корекції реакції сечі. В результаті нирки стабілізують концентрацію іонів водню в плазмі крові: при зниженні резервної лужності крові виділяється кисла сеча, а при алкалозі - більш лужна.

Освіта титруемой кислотності і іонів амонію в нирковому канальці

Мал. 8.10. Освіта титруемой кислотності і іонів амонію в нирковому канальці

Таким чином, кількість екскретуватися водневих іонів з сечею - сумарна екскреція Н+, може бути представлена наступним виразом:

Сумарна екскреція Н+ = 14Н4 + титруемая кислотність НС03 сечі.

Зазвичай загальна кількість екскретуватися іонів водню дорівнює водневої навантаженні. Сумарна екскреція Н+ може бути відсутнім або мати негативне значення, що відбувається при бикарбонатной навантаженні (високому вмісті цитратов в кормі), цитрати метаболізуються до бікарбонатів і сеча набуває лужну реакцію.

Екскреція. Через нирку виводиться велика частина кінцевих продуктів обміну речовин. Особливо це важливо для метаболізму білків і нуклеїнових кислот, в ході якого утворюються різні продукти азотистого обміну. В процесі перетворення амінокислот аминогруппа (-N112) видаляється шляхом дезамінування і утворює аміак (14Н3), Який виділяється у вигляді амонійних солей або використовується в синтезі азотовмісних сполук - сечовини і сечової кислоти.

Синтез сечовини здійснюється в послідовних ферментативних реакціях, що складають орнітіновий цикл. Аміак і двоокис вуглецю, конденсуючись з фосфатом, утворюють карбо- моілфосфат, який використовується для синтезу цітруміна з орнитина. Приєднання ще однієї молекули аміаку з аспарагінової кислоти призводить до утворення амінокислоти аргініну. У присутності аргінази аргінін розпадається на сечовину і орнітин; з орнитина синтезується нова молекула цитруллина, і весь цикл повторюється. Виділення сечової кислоти переважає у тварин, які змушені економити воду (рептилії і птахи). Оскільки сечова кислота і її солі дуже погано розчиняються у воді і реабсорбція води призводить до випадання щільного осаду, то для виведення азотистих екськретов витрачається дуже мало води, т. Е. Для виведення кінцевих продуктів обміну її потрібно значно менше, і це особливо важливо для зниження маси тіла птахів, що важливо для польоту.

Нуклеїнові кислоти містять дві групи азотистих сполук: пурини (Аденін і гуанін) і піримідинів (Цитозин і тимін). У деяких тварин пурини виділяються у вигляді сечової кислоти, у інших - пуринова структура розщеплюється до проміжних з'єднань або аміаку. Людина і вищі мавпи через відсутність ферменту уриказа не здатні метаболизировать сечову кислоту і виділяють її з сечею, решта ж ссавці володіють цим ферментом і перетворять сечову кислоту в аллан- тоін. Серед собак у долматінского дога виявлено інтенсивне виділення сечової кислоти, але не через відсутність уриказа, а як наслідок спадкового ниркового дефекту, що перешкоджає канальцевої реабсорбції, а, можливо, екскреції сечової кислоти шляхом активного канальцевого транспорту.

Гормонопоез. Нирки виробляють ряд фізіологічно активних речовин, що надходять в кровотік і беруть участь в системних реакціях організму, що підтверджує їх ендокринну функцію. Гранулярні клітини юкстагломерулярних нефронів здатні синтезувати і виділяти в кров ренін - протеолітичний фермент, який в плазмі крові отщепляет від ангіотензиногена декапептид ангіотензин I, потім від ангіотензину I відщеплюються ще дві амінокислоти, і утворюється досить активне з'єднання ангіотензин II. Ангіотензин II викликає звуження судин, стимулює секрецію альдостерону і антидіуретичного гормону і підсилює ниркову реабсорбцію натрію, а також бере участь у формуванні почуття спраги (рис. 8.11).

Секреція альдостерону покликана підвищувати реабсорбцію натрію і втрату калію в дистальному відділі нефрона. За принципом зворотного негативного зв'язку секреція реніну відзначено зниження ангиотензином II і антидиуретичним гормоном, але разом з цим секреція реніну істотно залежить від стану барорецепторів нирки, вмісту натрію в початковій частині канальців і симпатичних нервових впливів. Таким чином, рівень активності реніну плазми знижується при збільшенні обсягу позаклітинної рідини, сольовий навантаженні, надлишку мінералкор- тікоідов і гіперкаліємії. Підвищення рівня змісту рені-

Схема взаємодії системи ангіотензину та альдостерону

Мал. 8.11. Схема взаємодії системи ангіотензину та альдостерону

на розвивається при зменшенні об'єму позаклітинної рідини, обмеження солі, втрати рідини (блювання, пронос, діуретики), гіпокаліємії, надлишку катехоламінів і при збільшенні вмісту в плазмі крові ренін-субстрату за рахунок посиленого синтезу в печінці. Глюкокортикоїди і статеві стероїдні гормони здатні підвищити рівень ангіотензиногена до концентрацій, що активують ренін.

Каллікреіновой система багато в чому схожа з реніновою. Каллі- креін є пептідази, що впливає на 012-глобулін (кініген) з утворенням кініну. Термін 1 кинин відноситься до трьох біологічно активним пептидів: метіоніл-гліцил-брадикинину, лізил-брадикинину і брадикинину. Кініни - це потужні вазодилататори. Ниркова каллікреіновой система є локальною гормональною системою, залученої в регуляцію кровотоку і екскрецію натрію. Калікреїн синтезується в кірковій речовині нирки і забезпечує продукцію потужного судинорозширювальної речовини каллидин. Відомо, що калликреин нирок звільняється і надходить у кров під впливом високого артеріального тиску, ацетилхоліну, простагландину, дофаміну, низьких доз норадреналіну, ангіотензину II, минералкортикоидов і при швидкому збільшенні об'єму рідини, що циркулює в організмі.

У мозковій речовині нирки утворюються простагландини, в тому числі і простагландин А2, який називають також медулліном, а також простациклін, або Р§12. Простагландини здатні впливати на периферичний судинний опір за рахунок їх дії як вазодилататорів, натрийуретичних речовин, інгібіторів адренергічних медіаторів і зміни чутливості клітин до антидіуретичного гормону. Нирковий синтез Р§12 стимулюється ангітензіном II, брадикініном і вазопресином. Збільшення синтезу відбувається за рахунок підвищеного звільнення арахідонової кислоти з ниркових ліпідів під впливом ферменту ацілгідролази.

Регуляція кількості еритроцитів здійснюється одним з гормонів нирки - еритропоетином, який представляє собою глікопротеїн з м. М. 40000. Стимулом для підвищеного синтезу еритропоетину тканинами нирки є зменшення напруги в ній кисню.

Клітини нирки беруть участь в метаболізмі вітаміну Е: що утворюється в печінці прогормон вітамін 03 нирки витягають з кровотоку і перетворять в ряд диокси-похідних (найбільш важливими є 1,25-диокси-Оз і 24,25-диокси-02). 1,25-диокси-03 як вельми активний стероїдний кальціемічний гормон збільшує транспорт кальцію і фосфору в кишечнику, регулює реабсорбцію кальцію в ниркових канальцях і підвищує мінеральну резорбцію кісток.

Метаболізм. Крім забезпечення власних енергетичних витрат при виконанні специфічних функцій нирки беруть участь в обміні речовин, покликаному підтримувати гомеостаз. У нирці є система новоутворення глюкози - глюконеогенез. При тривалому голодуванні з нирок в кровотік може надходити до половини загальної кількості глюкози. Вступники при фільтрації в просвіт канальців низькомолекулярні білки і пептиди розщеплюються клітинами канальців до амінокислот, які через базолатеральную мембрану повертаються в кровотік. У тканині нирки синтезується один з важливих компонентів біомембран фосфатіділінозіт, а вільні жирні кислоти включаються до складу тригліцеридів і фосфоліпідів, які кровотоком поставляються до місць депонування або утилізації.

  1. Групи крові - вікова анатомія і фізіологія. Т.2 опорно-рухова і вісцеральні системи
    Систематичне дослідження груп крові почалося з початку XX ст. Дослідження, розпочаті К. Ландштейнером в 1900 р, показали, що в крові однієї людини можуть бути речовини, що викликають склеювання (аглютинацію) формених елементів крові іншої людини. Реакція аглютинації пояснюється тим, що еритроцити,
  2. Гострий періодонтит травматичний - стоматологія. Ендодонтія
    Гострий періодонтит травматичний є наслідком травми м'яких тканин і розриву зв'язкового апарату зуба з підвивихи зуба. Клінічне обстеження включає обов'язково ЕОМ і рентгенографію. скарги хворого па біль, патологічну рухливість і зміна кольору зуба, набряк м'яких тканин, зміщення зуба в лунці,
  3. Гострий холецистит, загальний опис - факультетська хірургія
    Після вивчення глави студент повинен: знати етіологію, патогенез і клінічну картину гострого холециститу; вміти вибирати необхідний метод лікування гострого холециститу; володіти методами постановки попереднього і розгорнутого діагнозу хворим на гострий холецистит. Гострий холецистит - его
  4. Гормон росту (соматотропін, СТГ) - біохімія
    СТГ складається з одного поліпептидного ланцюга, що містить 191 амінокислотний залишок (у людини). Його молекулярна маса дорівнює 22 kDa. Біосинтез гормону росту індукується дією гормону гіпоталамуса - соматолібе- рина. Після синтезу в клітинах гіпофіза підлогу і пептидного попередника в результаті
  5. Гормони шлунково-кишкового тракту (шлунково-кишкового тракту) - біохімія
    У шлунково-кишковому тракті утворюється і секретується ряд гормонів, стимулюючих процеси перетравлення їжі. До них відносяться: секретин (перший гормон, відкритий на початку XX століття), гастрин, мотілін, панкреатичний поліпептид, ентероглюкагон і інші, всього близько 12 гормонів. Спеціальних
  6. Гормони паращитовидної залози, паратгормон - біохімія
    У паращитовидній залозі синтезуються два поліпептидних гормону - паратиреоїдний (Параті) гормон і кальцитонін. Місцем синтезу кальцітоні- на є також щитовидна залоза. Паратгормон був отриманий в частково очищеному стані в 1925 р з паращитовидной залози бика, і тільки через півстоліття його
  7. Гормони і продуктивність тварин - ендокринна і центральна нервова системи, вища нервова діяльність, аналізатори, етологія
    Регуляція фізіологічних процесів, зростання і продуктивності сільськогосподарських тварин завжди здійснюється комплексно, відповідно до віку тваринного і адекватно навколишнього організм обстановці. За участю нервової системи гормони надають корегуючий вплив на розвиток, дифферен- цировка
  8. Гормональна регуляція метаболізму триацилгліцеридів - біохімія людини
    Крім аллостерічеськой регуляції коферментами існує гормональний контроль активності ацетил-КоА-карбоксилази. Адреналін і глюкагон шляхом збільшення концентрації сАМР і активності протеїнкінази фосфорилируют ацетил-КоА-карбоксилазу і переводять її в неактивний стан. Ці гормони також
© 2014-2021  ibib.ltd.ua