| Головна |
| «« | ЗМІСТ |
|---|
Необхідною умовою нормальної м'язової діяльності є отримання інформації про положення тіла в просторі і про ступінь скорочення кожної з м'язів. Ця інформація надходить в ЦНС від різних рецепторів, наприклад вестибулярного апарату, очей. Однак найважливішим її компонентом є сигнали від м'язово-суглобових рецепторів - пропріоцепторів (пропріорецепторов).
Основні пропріоцептори - це м'язові веретена і сухожильні тільця Гольджі. існують також рецептори в суглобах (Тільця Пачіно). Все пропріоцептори відносяться до механорецепторів.
М'язові веретена є веретеноподібні структури, розташовані в м'язах. Кожне м'язове веретено складається з декількох сильно зменшених видозмінених (інтрафузальних) м'язових волокон, вкритих єдиної капсулою. М'язові веретена розташовані паралельно звичайним м'язовим (екстрафузальних) волокнам і кріпляться до них або до сухожиль (рис. 15.3).
Мал. 15.3. пропріорецептори:
а - розташування рецепторів в м'язі; б - сухожильний рецептор; в - м'язове
веретено
М'язові веретена мають і афферентную, і еферентної іннервацію. До них підходять аферентні (чутливі) волокна, які є нервовими закінченнями (дендритами) псевдоуніполярних нейронів сенсорних гангліїв. Ці відростки входять всередину веретена і обплітають інтрафузальних м'язові волокна таким чином, що розтягнення останніх викликає активацію нервового закінчення, генерацію рецепторного потенціалу і ПД. Сигнали проводяться до тіла псевдоуніполяр- иого нейрона і далі через задні корінці входять в СМ. Таким чином, м'язові веретена забезпечують ЦНС відомостями про стан м'язів, їх фактичної довжині і швидкості її зміни. Принципово важливо, що окрім аферентних волокон до м'язових веретен підходять ще і еферентні (рухові) волокна від гамма-мотонейронів СМ.
Розглянемо більш детально систему зв'язків між мотонейронами передніх рогів спинного мозку і екстра-та інтрафузальних волокнами, т. Е. Волокнами м'язів і м'язових веретен (рис. 15.4).
Звичайні м'язові волокна іннервуються альфа-мотонейронами, а інтрафузальних - більш дрібними гамма-мотонейронами. Імпульси від порушених веретен надходять на альфа-мотонейрони, що іннервують м'язові волокна, до яких прикріплені відповідні веретена. Таким чином, при порушенні м'язових веретен скорочення м'язи посилюється. Завдяки такій організації досягається дуже точне регулювання ступеня м'язового скорочення.
Мал. 15.4. Зв'язки між мотонейронами і м'язовими волокнами
Сухожильні тільця Гольджі знаходяться в зоні з'єднання м'язових волокон з сухожиллям послідовно по відношенню до м'язових волокон. Вони складаються з сухожильних ниток, укладених в соединительнотканную капсулу. Так само як і до м'язових веретен, до них підходять аферентні волокна від спинномозкових гангліїв. Адекватним подразником для рецепторів Гольджі також є розтягнення, але через свого розташування вони слабо реагують на розтягнення м'яза, а порушуються головним чином при її сильних скороченнях. Поріг спрацьовування рецепторів Гольджі помітно більше, ніж у м'язових веретен. Таким чином, сухожильні рецептори реєструють в основному напруга м'язи.
Суглобові рецептори розташовані в стінках суглобових сумок і здатні з великою точністю оцінювати кут згинання суглоба і його руху. За будовою вони відносяться до інкапсульованим нервових закінченнях. Раніше вважалося, що вони грають провідну роль в пропрі- орецепціі. Проте було встановлено, що хворі з штучними суглобами розрізняють їх становище майже так само добре, як і здорові люди, за рахунок інформації від м'язових веретен.
Як і в разі системи шкірної чутливості, інформація від про- пріоцепторов не тільки запускає рефлекси СМ, але і надходить в ГМ по висхідним трактах. Найбільш швидкий шлях передачі збігається з описаним для тактильної інформації: через тонкий і клиновидний пучки до вентральному заднього ядра таламуса і далі в кору. Коркова зона м'язовоїчутливості знайдена в глибині центральної борозни, де вона розташовується паралельно соматосенсорної області.
М'язову чутливість передають також спінномозжечковие тракти. Вони сформовані аксонами нейронів сірої речовини спинного мозку. Тіла цих нейронів розташовані в підставі задніх рогів (зона обробки м'язовоїчутливості). Особливо важливий зв'язок з мозочком для швидкої корекції добре відпрацьованих (автоматизованих) рухів. Частина волокон, що несуть інформацію від пропріоцепторів, закінчується на вестибулярних ядрах (звідки починається вестибуло-спи-ний тракт) стовбура мозку.
У звичайних умовах людина не усвідомлює, в якому стані знаходяться його м'язи. Але оскільки проекції від пропріоцепторів доходять до кори великих півкуль, де інформація від органів почуттів набуває форму відчуття, то свідома оцінка ступеня скорочення м'язів, звичайно, можлива. Людина може довільно розслабити або скоротити певні м'язи, т. Е. Регулювати свої дії завдяки наявності м'язового почуття - відчуття, що виникає в результаті спрацьовування системи м'язової чутливості.
З усіх сенсорних систем м'язова має найбільше значення для управління здійснюються рухами, а також для рухового навчання і формування різних навичок (в тому числі мовних, трудових і т. Д.). При цьому під контролем свідомості здійснюються (із залученням м'язового почуття) лише найбільш тонкі і нестандартні руху - наприклад, втягання нитки в голку. Однак паралельно ми зазвичай здійснюємо масу інших рухів - підтримання пози, переміщення в просторі, вимовляння слів. За цими рухами стежать СМ, вестибулярні ядра, мозочок - структури, куди направляється основна частина сигналів від м'язових веретен, рецепторів Гольджі, суглобових рецепторів. Подібне розділення функцій прискорює роботу рухових систем, робить її більш точною, а скорочення окремих м'язів - більш узгодженими.