| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Орган зору - периферична частина, або рецептор зорового аналізатора, що сприймає світлові роздратування.
Допоміжні пристосування органу зору, або очі, виконують захисну і рухову функції. Очі захищають орбіти, вії, повіки, слізний апарат (слізні залози, слізний мішок і слізно-носової протоку, що відкривається в носову порожнину). По краю століття розташовуються залози, секрет яких змащує краї повік і рогівку. Передня частина очного яблука і внутрішня поверхня століття покриті слизовою оболонкою - кон'юнктивою, місце переходу її з ока на повіку називають склепінням кон'юнктиви.
Очне яблуко розвивається з випинання бічної оболонки проміжного мозку, утворюючи так званий очної міхур. З боку ектодерми у напрямку до очного міхура формується зустрічну випинання, яке розростається, округляється і входить в очної міхур. Передній розширений відділ очного міхура зближується з ектодермою зародка. В ділянці зіткнення з очним міхуром ектодерма утворює потовщення - кришталикову пластинку. В результаті цього частина очного міхура контактує з кришталикової платівкою і перетворюється в двошаровий келих. Край очного келиха стає зачатком райдужної оболонки і циліарного тіла, зовнішній шар решти - зачатком пігментного епітелію сітківки, внутрішній шар - світлочутливої частиною. Клітини кришталикової пластинки, звернені до сітківки, сильно витягуються і перетворюються в первинні кришталикові волокна, що заповнюють порожнину бульбашки. Судинна оболонка і склера утворюються з мезенхіми, що оточує очної келих. М'язи очного яблука розвиваються з клітинних елементів міотома краниального відділу.
Очне яблуко забезпечує зорову орієнтацію завдяки здатності сприймати випромінюється або відображаються світло від об'єктів зовнішнього світу.
До светопреломляющие структурам відносять кришталик, рідина передньої і задньої камер, склоподібне тіло. Порожнина очного яблука заповнена в передній частині камерної рідиною, кришталиком, склоподібним тілом. Кришталик розташований позаду райдужки, має вигляд двоопуклої лінзи, що складається з щільного ядра і корковою частини (сильно витягнутих клітин епітелію), не містить судин і нервів. Між рогівкою і кришталиком знаходяться очні камери: до райдужки - передня, за нею - задня. Камерна рідина живить тканини ока, в яких немає кровоносних судин, видаляє продукти обміну, проводить промені світла від рогівки до кришталика. За кришталиком розташоване скловидне тіло - прозора колоїдно-студенистая маса (рис. 64).
Ділянка виходу зорового нерва з сітківки називають сліпою плямою сітківки, або зоровим соском. Навколо сліпої плями є поглиблення - жовта пляма - ділянка найкращого зорового сприйняття, тут в зорових клітинах є жовтий пігмент.
У складі очного яблука розрізняють три оболонки: зовнішню, або фіброзну; середню, або судинну; внутрішню, або сітківку.
Зовнішня оболонка складається з щільної білкової оболонки - склери і прозорої оболонки - рогівки, яка є передньою частиною склери. Місце переходу рогівки у склеру називається лімбом. Рогівка сприймає біль і тиск, так як містить безліч нервів, однак кровоносних судин не має, харчування відбувається за допомогою осмосу і дифузії речовин з навколишніх судин.
рогівка складається з багатошарового плоского епітелію, безструктурної оболонки - передній прикордонної мембрани, соб
Мал. 64. Схема будови очного яблука:
/ - рогівка; 2 зіницю; 3 - кришталик; 4 - Райдужна оболонка; J-білкову оболонку (склера); 6 - власна судинна оболонка; 7-сітківка; 8-зоровий нерв; 9-м'язи; 10 ресничное тіло
Мал. 65. Будова рогівки:
/ -Багатошарова плоский незроговілий епітелій; 2 Боуменова оболонка; 3 - власне речовина рогівки; 4 - Десцеметова оболонка; 5 - ендотеліальний шар клітин
ного речовини рогівки, задньої прикордонної мембрани і ендотелію (рис. 65).
В багатошаровому плоскому епітелії клітини здатні швидко відновлюватися за рахунок мітотичної активності, поверхневі шари клітин, на відміну від епітелію шкіри, в нормі не ороговс- ють. В епітелії рогівки зустрічаються численні вільні нервові закінчення, які надають особливу тактильну чутливість органу.
Передня і задня прикордонні мембрани, звані Боуменова і Десцеметова оболонки, є базальними мембранами. У різних видів тварин їх товщина варіює, наприклад у великої рогатої худоби - 10 мкм, овець - 5 ... 6 мкм.
Власне речовина рогівки - сама виражена оболонка, наприклад у корів вона досягає 20 мкм. Оболонка утворена великою кількістю пересічних пластинок зі сполучної тканини, між якими знаходиться склеює мукоидное речовина. При електронній мікроскопії у власному речовині рогівки виявляють колагенові фібрили, між якими містяться сплощені клітини фібробласти. Ендотеліальний шар розташовується на зовнішній стороні райдужної оболонки, зверненої в передню камеру ока. Ендотелій представлений одним шаром багатокутних клітин.
Середня оболонка, або судинна, включає в себе райдужну оболонку; цилиарное, або ресничное, тіло (середня частина) і власне судинну оболонку.
Райдужна оболонка містить пігменти, що зумовлюють колір очей. Райдужна оболонка прикріплюється до склери і має в центрі отвір - зіниця. Гладкі кільцеві м'язи райдужної оболонки звужують зіницю, а радіальні - розширюють.
ресничное тіло є потовщення судинної оболонки, основну частину його утворює війкового м'яз. До ресничной м'язі прикріплюється кришталика зв'язка, що підтримує капсулу кришталика. Під дією м'яза кришталик стає більш-менш опуклим. Епітелій війкового тіла виробляє прозору внутрішньоочну рідина, яка разом з рідиною, що утворюється за рахунок виходу з капілярів, заповнює передню і задню очні камери, що знаходяться попереду кришталика.
Власне судинна оболонка розташовується між склерою і сітківкою, в ній багато кровоносних судин.
Внутрішня оболонка, або сітківка, - рецепторна частина очного яблука, т. Е. Свого роду світлочутливий екран.
У сітківці є фоторецепторні, біполярні, гангліозні нейрони, що формують радіальну зв'язок, мультиполярні (горизонтальні і амакрінние) нейрони, що утворюють зв'язку в горизонтальному напрямку. З клітин нейроглії в шарах сітківки є променеві гліоціти Мюллера, також астроцити і клітини мікроглії.
У сітківці розрізняють зовнішню і внутрішню частини, перша стикається з судинною оболонкою, а друга - зі склоподібним тілом. У внутрішній частині, званої зорової, розташовуються фоторецепторні клітини - палички і колбочки.
палички мають високою світлочутливістю і є рецепторними клітинами чорно-білого сутінкового зору, колбочки - кольорового денного. Багато паличок знаходиться на периферії зорової частини сітківки, яка бере участь в зоровому процесі при слабкому освітленні. У сітківці денних тварин і птахів (денні гризуни, кури, голуби) містяться майже виключно колбочки, у нічних птахів (сови, пугачі) - переважно палички.
Кожна фоторецепторная клітина складається з двох сегментів: зовнішнього і внутрішнього, в якому зосереджені ядро і органели: мітохондрії, ендоплазматична мережа, полісоми, комплекс Гольджі. Сегменти з'єднані так званої ніжкою.
Фоторецепторні клітини відрізняються за формою, кількістю, розподілу в сітківці, ультраструктурной організації, а також за типом з'єднання з відростками.
Зовнішній сегмент палички тонкий, довгий, циліндричний, а у колбочки - короткий і конічний. Колбочки центральної ямки - це ділянки найкращого сприйняття роздратування. Вони витягнутої форми, мають тонкий зовнішній сегмент, тому нагадують палички.
У зовнішніх сегментах паличок і колбочок міститься безліч дисків, що складаються з здвоєних мембран. В ембріогенезі диски утворюються як складки зовнішньої плазматичної мембрани. Потім в паличках зв'язок дисків з зовнішньою мембраною втрачається, за винятком декількох базальних.
У колбочках зв'язок дискових і плазматичних мембран зберігається по всій довжині. Численні диски в обсязі сегмента орієнтовані перпендикулярно довгій осі клітини.
Диски паличок і колбочок містять молекули зорових пігментів, у тому числі найбільш вивчений родопсин, що знаходиться в паличках хребетних. Особливо багато молекул родопсину в мембранах дисків з боку, зверненої до падаючого світла. Поглинання світла пігментом є перша ланка в ланцюзі перетворень, що ведуть до розпаду і знебарвлення зорового пігменту, що, в свою чергу, призводить до зміни проникності мембрани фоторецептора і виникнення зорового сигналу.
Мембрани дисків колб містять інші за хімічним складом пігменти. Виділяють три типи колбочок, кожен з яких містить переважно тільки один пігмент, найбільш вивчений іодопсін.
Внутрішній сегмент у колбочки значно товщі, ніж у палички. У внутрішньому сегменті колб є ділянка, що складається зі скупчення щільно прилягають один до одного мітохондрій з розташованої в центрі цього скупчення ліпідної краплею - еліпсоїдом.
Сітківка в зорової частини побудована з клітин п'яти типів: пігментних, фоторецепторних клітин паличок і колбочок, асоціативних нейронів, гангліозних і нейрогліальних клітин Мюллера (рис. 66).
Мал. 66. Схема будови сітківки:
/ -Пігментний шар; 2-шар паличок і колбочок; 3 - зовнішній прикордонний шар; 4-зовнішній ядерний шар; 5 - волокнистий шар Генле; 6 зовнішній сітчастий шар; 7- внутрішній ядерний шар; 8- внутрішній сітчастий шар; 9- гангліозний шар; 10 шар нервових волокон; 11- внутрішній прикордонний шар
Клітини п'яти типів в сукупності утворюють 11 шарів, які помітні при світловій мікроскопії.
Перший шар - пігментний складається з одного ряду сплощені клітин, розташованих на базальній мембрані, яка безпосередньо стикається з судинною оболонкою. Ядра розміщуються на базальному полюсі клітини. На протилежних апікальних полюсах є вирости цитоплазматичної мембрани в віце бороди.
У відростках пігментних клітин міститься пігмент меланін, який може переміщатися в цитоплазмі і тому в залежності від освітлення перебувати або в базальної частини (день), або в відростках клітин (ніч), поглинаючи велику (до 80%) частина світла. Крім того, клітини пігментного епітелію забезпечують надходження поживних речовин і вітаміну А з судинної оболонки до нервових клітин сітківки.
Шар паличок і колбочок утворений зовнішніми сегментами зорових (фоторецепторних) клітин, які оточені відростками пігментних клітин і знаходяться в матриксі, що містить гли- козаміноглікани і глікопротеїди.
Зовнішній прикордонний шар являє собою тонку нейрогліальних плівку, що складається з мережі відростків гігантських опорних нейрогліальних клітин Мюллера. Ці відростки мають зазубринки, якими щільно охоплюють довгі тіла клітин паличок і колбочок і запобігають їх зміщення.
Зовнішній ядерний шар складається зі скупчення ядер, що належать паличок і колбочкам. Ядра колб світліші і великі в порівнянні з ядрами паличок.
Волокнистий шар Генле утворений проксимальними без'ядерними відділами клітин паличок і колбочок. Цей шар погано помітний, тому зазвичай він зливається з наступним шостим шаром і кордон між ними нечітка.
Зовнішній сітчастий шар побудований з відростків фоторецепторних клітин, що контактують з дендритами глубжележащих асоціативних біполярних і мультиполярні нейронів.
Внутрішній ядерний шар складається з густого скупчення ядер, що належать асоціативним нейронам: горизонтальним, амак- Рінов, біполярним. Горизонтальні нейрони розташовуються в один або два ряди. Дендрити пов'язані з відростками колб, аксони мають горизонтальний напрямок, за допомогою колатералей утворюють зв'язок з відростками паличок і колбочок. Отже, функція горизонтальних асоціативних клітин полягає в тому, щоб приймати імпульси від груп світлочутливих клітин даної ділянки сітківки і передавати іншим, що знаходяться в інших ділянках. Один з відростків біполярних клітин, відповідний дендрити, утворює синапс з проксимальними відділами паличок і колбочок.
Внутрішній сітчастий шар утворений з розгалужених відростків амакрінових клітин, що формують асоціативні зв'язки з денд- рітамі гангліозних клітин. У цьому шарі аксони біполярних клітин утворюють синапси з дендритами гангліозних клітин, розташованих в наступному шарі сітківки.
гангліозний шар складається з одного ряду великих гангліозних клітин, в цитоплазмі яких багато базофільною речовини. Гіллясті дендрити гангліозних клітин у внутрішньому сітчастому
Мал. 67. Схема сприйняття зовнішнього світу зоровим аналізатором:
а - відносне розташування нервових клітин сітківки; б - сприйняття сигналів двома поруч розташованими гангліозними клітинами шарі з'єднуються з аксонами біполярних клітин. Аксони гангліозних клітин формують наступний шар.
Шар нервових волокон складається з аксонів гангліозних клітин, що утворюють загальний стовбур зорового нерва.
Внутрішній прикордонний шар утворений розширеними підставами нейрогліальних клітин Мюллера. Ці клітини називають опорними променевими гліоціти, так як довгі і вузькі клітини тягнуться через всю товщину сітківки, ядросодержащие ділянки їхрозташовуються у внутрішньому ядерному шарі. Зовнішні ділянки променевих глиоцитов утворюють зовнішню прикордонну мембрану, розташовану між шаром паличок і колбочок і зовнішнім ядерним шаром, а розширені і щільно прилягають один до одного внутрішні кінці - внутрішню прикордонну мембрану, що відокремлює сітківку від склоподібного тіла.
Світлова хвиля досягає колб і паличок лише після того, як пройде майже всю товщу сітківки. Кожна асоціативна клітина отримує імпульси від декількох фоторецепторів нейронів, кожен гангліозний нейрон - від декількох асоціативних (рис. 67).
Сигнал, що виник в світлочутливих клітинах, передається біполярним, від них - гангліозних нейронів, аксони яких формують зоровий нерв. На вентральній поверхні головного мозку зорові нерви правого і лівого очей перехрещуються і тривають у вигляді зорових шляхів до підкіркових центрів: колінчастого тіла зорових горбів і ядер назального відділу четверохолмия. Волокна з аксонами клітин зовнішнього колінчастого тіла йдуть в потиличну область кори великих півкуль, яка є кірковим центром зорового аналізатора. Аксонинейронів зорового відділу кори головного мозку утворюють численні відцентрові шляху. Частина волокон досягає сітківки і забезпечує корковий контроль діяльності нейронів сітківки.