| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Орган слуху і рівноваги сприймає і трансформує звукові коливання в нервове збудження, і визначає положення тіла в просторі.
Рецепторні клітини знаходяться в певних ділянках на внутрішній поверхні порожнин і каналів внутрішнього вуха, сукупність яких називають перетинчастим лабіринтом.
У порожнині перетинкового каналу міститься ендолімфатічес- кая рідина, що має подібний склад з церебральної рідиною.
Перетинчастийлабіринт формується з поглиблення ектодерми в підлягає мезенхіму у вигляді слухової ямки, перетворюється в слуховий пухирець. Деякий час слуховий пухирець пов'язаний із зовнішнім середовищем вузьким ендолімфатичним каналом, який при подальшому розвитку у більшості тварин заростає.
Слуховий бульбашка зсередини вистеленийодношаровим багаторядним епітелієм і заповнений ендолімфатичної рідиною.
Порожнина слухового бульбашки диференціюється на два відділи: верхній і нижній. У верхньому відділі утворюється розширення - матінко і три півколових каналу з ампулами. У нижній частині бульбашки виникає мішкоподібні випинання - мішечок, який має сліпий виріст, який подовжується і закручується в улітковий канал.
В епітелії маточки, ампул, мішечка формуються ділянки, що містять рецепторні клітини. В епітелії базальної частини улиткового каналу чутливі клітини розташовуються смужкою і диференціюються в складі спірального (кортиева) органу.
З навколишнього мезенхіми спочатку розвивається хрящова капсула, яка по конфігурації повторює складну форму виникли частин внутрішнього вуха. Надалі, після закінчення окостеніння, формується кістковий лабіринт.
Периферичної частиною слухового і вестибулярного аналізаторів є вухо, в складі якого розрізняють зовнішнє, середнє і внутрішнє.
Зовнішнє вухо (вушна раковина з м'язами і зовнішній слуховий прохід) збирає і концентрує звукові хвилі. Вушна раковина має щільну основу з еластичного хряща, покритого шкірою. М'язи призводять вушну раковину в рух з метою визначення розташування джерела звуку. Функція звукоулавлівателя особливо розвинена у деяких видів тварин (коні, собаки, кішки, кажани та ін.).
Зовнішній слуховий хід висланий шкірою, в початковій частині покритий волоссям.
Кордоном між зовнішнім і середнім вухом служить двохміліметрова барабанна перетинка, побудована з циркулярних і радіальних волокон пухкої волокнистої сполучної тканини. Зовні барабанна перетинка покрита плоским багатошаровим епітелієм, зсередини - одношаровим епітелієм.
Середнє вухо розташоване в барабанної порожнини кам'янистої кістки і містить чотири слухові кісточки: молоточок, ковадло, чечевицеобразную кісточку і стремечко (Рис. 68).
Порожнина середнього вуха вистелена плоским епітелієм і підлягає пухкої волокнистої сполучної тканиною. З дорсальній
Мал. 68. Будова органу слуху і рівноваги:
7 - зовнішній слуховий прохід; 2 молоточок; 3 ковадло; 4 - стремечко; 5 - півколовий канал; 6 - овальний мішечок; 7-овальне вікно; круглий мішечок; 9- переддень; 10 равлик; 11- слухова труба; / 2-округле вікно; 13- барабанна порожнина; 14-
барабанна перетинка
боку порожнини проходить канал лицевого нерва. Середнє вухо повідомляється з горлом слуховий, або евстахиевой, трубою.
Від середнього внутрішнє вухо відмежовується овальним і круглим вікнами - отворами в перегородці між порожнинами барабанної і скелястої частинами кам'янистої кістки, затягнутими тонкими сполучнотканинними оболонками.
Внутрішнє вухо розташовується в скелястій частині кам'янистої кістки і представлено кістковим лабіринтом (див. Рис. 68).
В кістковому лабіринті розташований перетинчастий лабіринт, в складі якого розрізняють:
орган слуху у вигляді перетинкового каналу равлики; орган рівноваги з перетинчастими напівкружними каналами, матінко і мішечком.
Перетинчастий канал равлики - це спіральний канал, заповнений рідиною (ендолімфою) і розташований в порожнині кісткової равлики. У просторі між перетинчастим і кістковим каналами є перилимфа. Поперек просвіту перетинкового каналу натягнута тонка сполучнотканинна мембрана довжиною до 35 мм, яка збільшується до вершини равлики в 10 ... 12 разів і складається з 25 ... 30 тис. Еластичних волокон - слухових струн. Перетинчастий канал равлики на поперечному розрізі має форму трикутника (рис. 69). Сторони перетинкового каналу утворені вестибулярної мембраною, судинної смужкою з величезним числом кровоносних капілярів і базилярної, або основний, мембраною.
З боку порожнини каналу основна мембрана покрита епітелієм, що створює рецепторну частина слухового аналізатора - спіральний (кортиев) орган, що сприймає звук.
кортів орган утворений спеціалізованим епітелієм, що складається з двох типів клітин: рецепторних (волоскових) і підтримують (опорних) (див. рис. 69).
Підтримуючі (опорні) клітини розташовані на базилярної мембрани. Розрізняють такі різновиди опорних клітин: клітини-стовпи, фалангові, прикордонні (рис. 70).
Опорні клітини-стовпи по довжині спірального органу розташовані в два ряди: ряд внутрішніх і ряд зовнішніх стовпів. Цитоплазма клітин має високу пружність через наявність в ній великої кількості фібрил. Розширене підставу розташоване на базальній мембрані, а апікальними полюсами клітини нахилені косо один до одного, тому утворюють своєрідний звід. Звід прикриває трикутний канал - тунель, заповнений ендолімфою. По тунелю проходять безміеліновие нервові волокна, що містять дендрити нейронів спірального ганглія.
У безпосередній близькості від клітин-стовпів розташовуються три ряди зовнішніх і один ряд внутрішніх фалангових клітин.
Фалангові клітини на апикальном полюсі мають чашевидное поглиблення, в якому розташовуються рецепторні клітини, ізольовані один від одного фаланговими відростками.
Мал. 69. Будова перепончатого каналу равлики:
/ -Перепончатий канал равлики; 2-базилярна мембрана; J - судинна смужка; 4 вестибулярна мембрана; 5 Кортиєва перетинка; б - спіральна зв'язка; 7- кортів орган
Мал. 70. Будова Кортнева органу:
1 - слухові (волоскові) клітини; 2 - прикордонні; 3 - фаланговом; 4-клетхі-стовпи
Серед прикордонних клітин розрізняють зовнішні і внутрішні. Зовнішні прикордонні клітини містять в цитоплазмі краплі липо- вдів, вакуолі, глікоген, що свідчить про трофічної функції. Поступово зменшуючись в висоту, клітини переходять в низькі підтримуючі клітини, які покривають решту базилярної мембрани, і переходять в епітелій судинної смужки.
Внутрішні прикордонні клітини циліндричної форми поступово зменшуються у висоту і переходять в кубічний епітелій спірального жолоба.
Рецепторні, або слухові, волоскові клітини знаходяться по обидва боки від клітин-стовпів, при цьому внутрішні волоскові клітини розташовуються в один ряд, зовнішні - в три ряди. Кожна рецепторна клітина заокругленим підставою прилягає до чашоподібну поглибленню на апікальній поверхні фаланговой клітини, т. Е. Слухові клітини не мають безпосереднього контакту з базилярної мембраною. По довжині спірального органу налічують до 20 000 рецепторних клітин.
Ядра рецепторних клітин розташовані в базальному полюсі, в цитоплазмі міститься значна кількість мітохондрій і глікогену. На апікальній поверхні є платівка з волосками - стереоцилиями. Електронно-мікроскопічними методами встановлено, що на кожній внутрішній рецепторной клітці є 30 ... 60 коротких волосків, розташованих у вигляді щіточки. На кожних із зовнішніх рецепторной клітці є до 120 довших волосків, розташованих у формі зігнутої (У-образної) щіточки.
Над вершинами волоскових клітин розташовується стрічкоподібна пластинка желеподібної консистенції - покривна мембрана, що складається з прозорого основної речовини, що містить гли- козаміноглікани, і тонких волокон. Одним краєм покривна мембрана з'єднана з верхньою стороною вестибулярної губи спірального лімба, інший край, який має на поперечному розрізі форму язичка (див. Рис. 69), стикається з волосовими клітинами.
Під час звукового впливу коливання зовнішньої барабанної перетинки через систему кісточок середнього вуха призводять в коливальний рух мембрану овального вікна і перилімфу всередині кісткового лабіринту і викликають коливання перетинкового лабіринту і ендолімфи.
При коливанні основної мембрани волоски слухових клітин стосуються покривної пластинки, згинання якої дратує слухові клітини і рецепторний апарат. Усередині слухових клітин звукові хвилі трансформуються в нервове збудження, яке по слуховому, а потім статоакустічному нерву підходить через улітковий ганглій до довгастого мозку; збудження далі передається слуховим горбах четверохолмия середнього мозку і до ядер проміжного мозку, потім в скроневі частки кори півкуль, де здійснюються вищий аналіз і синтез звуку.
Орган рівноваги. Це свого роду чутливий прилад, що фіксує зміни положення частин тіла в просторі. Орган рівноваги з перетинчастими напівкружними каналами, матінко і мішечком розташовані в порожнині кісткового передодня.
кісткове переддень - це округла порожнина діаметром 5 мм, тут розташований отвір, провідне у внутрішній слуховий прохід, через який виходить рівноважної-слуховий нерв, який прямує в ромбоподібний мозок. Протилежна сторона передодня звернена до барабанної порожнини, тут є вікно передодня, закрите стремечком. В задню стінку передодня чотирма отворами відкриваються півкруглі канали, в передній стінці починається канал кісткової равлики і краніовентрально від нього у напрямку до медіальної поверхні кам'янистої кістки - водопровід передодня.
Три кісткових півколових каналу розташовуються в трьох взаємно перпендикулярних площинах. На кінцях перетинчастих каналів є розширення - перетинчасті ампули, поверхня яких зібрана в складки, звані рівноважними гребінцями. У цих гребінцях поміщені рецептори - волоскові клітини, занурені в ендолімфу. При русі, поворотах голови ендолімфа тисне і згинає волоски, викликаючи роздратування клітин.
У маточки і мішечку знаходяться рівноважні плями - макули. Роздратування, пов'язані зі зміною положення тіла в просторі, сприймає рівноважний пляма маточки, а вібраційні - рівноважний пляма мішечка. Нервові імпульси з півколових каналів і перетинчастих мішечків з равновеснослуховому нерву через ганглій спрямовуються в вестибулярні ядра довгастого мозку, звідти - в спинний мозок або кору мозочка. Нервові імпульси можуть надходити в червоне ядро середнього мозку, а з нього - в спинний мозок або в зорові горби, а від них - до вищих коркові центри - скроневі частки кори півкуль. Відчуття положення тіла викликає рефлекторний відповідь м'язової системи, що забезпечує рівновагу тіла тварини.