Головна |
«« | ЗМІСТ | »» |
---|
Успішне управління роботою скелетних м'язів, яке забезпечує соматичний відділ НС, було б неможливо без розвиненої системи м'язових рецепторів (Рис. 12.9, а). Ці рецептори можна розділити на три групи: власне рецептори м'язових волокон, рецептори розтягування сухожиль і рецептори суглобів.
До власне м'язовим рецепторам відносяться м'язові веретена. М'язове веретено є спеціалізоване сенсорне освіту з 8-10 дрібних м'язових волокон (інтрафузальних), спірально обплетених афферентними нервовими волокнами і укладених в соединительнотканную капсулу (рис. 12.9, б). Інтрафузальних м'язові волокна в 2-3 рази тонше основних «робочих» м'язових волокон (екстрафузальних) і значно коротше.
Аферентні нервові волокна, по яких в ЦНС надходять сигнали від м'язових веретен, відносяться до двох типів. Більшого діаметру, міелі- нізірованних «високошвидкісні» волокна пов'язані з первинними нервовими закінченнями (дендритами), що обвивають по спіралі центральні
області інтрафузальних м'язових волокон. Нервові волокна меншого діаметру, «низькошвидкісні», пов'язані з вторинними нервовими закінченнями, що обвивають кінцеві ділянки інтрафузальних волокон.
Мал. 12.9. Місця розташування м'язових рецепторів (А), будова м'язового веретена (Б) і сухожильного органу (в)
М'язові веретена лежать паралельно великим екстрафузальних м'язових волокон і своїми кінцями прикріплені до внутрім'язовим оболонок, які покривають їхню пучки екстрафузальних волокон. Завдяки такому розташуванню при зміні довжини м'яза змінюється також і довжина м'язових веретен, що призводить до зміни частоти імпульса- ції чутливих до розтягування вільних нервових закінчень і аферентних волокон. При розтягуванні м'язи імпульсація частішає, а при розслабленні - знижується. Первинні і вторинні нервові закінчення і пов'язані з ними афференти реагують на розтягнення (розслаблення) і скорочення м'язи неоднаково. Первинні закінчення передають
інформацію як про довжину м'яза, так і про швидкість її зміни, а вторинні - тільки про довжину.
Рецептори розтягнення сухожиль називаються сухожильних органами Гольджі. Вони являють собою чутливі нервові закінчення, укладені в шаруваті капсули (рис. 12.9, в). Вхідні в капсулу нервові волокна не мають мієліну, сильно гілкуються і переплітаються з заповнюють капсулу колагеновими волокнами. При скороченні м'яза колагенові волокна капсули натягуються і деформують нервові закінчення. Це викликає зміни провідності мембрани нервових закінчень, пов'язані з відкриттям механочувствітельние катіонних каналів. Наслідком є виникнення рецепторного (генераторного) потенціалу, який за своєю величиною пропорційний розтягує сухожилля силі (силі м'язового скорочення), а потім і генерація ПД. На відміну від м'язових веретен, розташованих паралельно екстрафузальних м'язових волокон, сухожильні органи Гольджі розташовані послідовно, тому вони можуть спрацьовувати не тільки при скороченні, а й при розтягуванні м'язи. Активує стимулом для цих рецепторів є сила, з якою сухожильні нитки «здавлюють» чутливі нервові закінчення. Органи Гольджі, розташовуючись в сухожиллях екстафузальних м'язових волокнах, «працюють в парі» з м'язовими веретенами. В результаті утворюються функціональні діади м'язових рецепторів, що контролюють довжину м'язи і швидкість її зміни (м'язові веретена) і розвивається при цьому силу (сухожильні органи Гольджі).
серед рецепторів суглобів виділяють три типи: в суглобових сумках лежать рецептори типу тілець Руффини, в зв'язках розташовуються рецептори типу сухожильних органів Гольджі, а в місцях з'єднання зв'язок з окістям - рецептори типу тілець починаючи. Такий комплекс рецепторів контролює кути повороту суглобів. Коли суглоб знаходиться в середньому положенні, імпульсна активність йдуть від рецепторів аферентних нервових волокон незначна. Коли ж суглоб згинається або розгинається до крайніх положень - імпульсація різко зростає.
Тіла чутливих нейронів, дендрити яких входять до складу рецепторів скелетних м'язів, розташовуються в спинномозкових гангліях або гангліях V нерва. На рівні спинного і заднього мозку сигнали від м'язових рецепторів запускають значна кількість вроджених рефлекторних реакцій, прикладом чого може служити колінний рефлекс (див. Гл. 4).
Пройшовши перемикання в довгастому мозку, сигнали від мускулатури кінцівок і тулуба досягають таламуса. Тут до них приєднуються сигнали, що йдуть по трійчастому нерву від голови, і тепер повна інформація про стан м'язів тіла передається в кору великих півкуль ГМ.
У передній частині тім'яної частки кори і усередині центральної борозни знаходяться області, які обробляють м'язову чутливість, а також зони, де формується цілісне сприйняття тих чи інших ділянок тіла.
Як і у випадку з шкірної чутливістю, зона іогі займає найвищу частину центральної борозни, нижче розташовується зона чутливості тулуба, потім руки, потім - особи. Максимально низько, в області бічної борозни, знаходяться нейрони, які отримують інформацію від глотки і мови.
Крім шляху передачі в кору великих півкуль, для потоку м'язовоїчутливості є другий (не менш важливий) шлях проведення - до мозочка. Це необхідно для того, щоб мозочок міг оперативно і якісно коригувати реалізацію автоматизованих рухів.