| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
У нижчих ссавців: качкодзьоба, єхидні яйця полілеці- фундаментальні і містять багато жовтка. Дроблення і подальший розвиток зародка мають схожість з розвитком рептилій і птахів. Качконіс висиджує яйця в гніздах, єхидна виношує в сумці, утвореної складкою шкіри, в яку відкриваються молочні залози.
У плацентарних ссавців внутрішньоутробний розвиток і харчування зародка відбуваються за рахунок материнського організму. Яйцеклітини мікроскопічних розмірів (100 ... 200 мкм) містять мало жовтка, т. Е. Вони оліголецітальние.
Запліднення відбувається у верхній третині яйцепровода, при цьому оболонки яйцеклітини руйнуються під впливом ферментів акросоми спермия.
Дроблення оліголецітального яйця повне, нерівномірне: утворюються великі темні і дрібні світлі бластомери. З великих темних клітин утворюється зародковий вузлик - ембріобласт. Світлі бластомери більш мітотично активні в порівнянні з темними. Світлі бластомери інтенсивно діляться, розташовуються на поверхні морули і формують ранню зародкову оболонку - трофобласт (Від лат. Trophe - харчування, blastos - заросток, зародок).
Ембріобласт є зародкової частиною, з якої в подальшому сформуються тканини і органи зародка, тоді як трофобласт - тимчасова плодова оболонка, що забезпечує живлення зародка (рис. 23).
Зародок дробиться і просувається по яйцепроводу до матки. Трофобласт вбирає секрет залоз, який накопичується між ем- бріобластом і трофобластом. Так поступово утворюється зародковий, або бластодермічний, пухирець (бластоциста), порожнину якого заповнена рідиною. Оболонкою бластоцисти є трофобласт, а ембріобласт - зародковий вузлик розташовується у вигляді скупчення темних бластомерів.
У порожнині матки бластоциста знаходиться спочатку вільно, не проникаючи в оболонки матки. Наприклад, у корів прикріплення до оболонки матки - імплантація (Від лат. Im - проникнення, plantatio - посадка) відбувається на 17-ту добу, у коня - на 63-ї ... 70-у добу після запліднення.
Зародковий пухирець, володіючи великою всмоктуючої здатністю, сильно розростається: наприклад, у корів на 21-у добу вагітності він досягає 20 см, тоді як сам ембріобласт - тільки 3 мм.
Клітини зародкового вузлика розташовуються в один шар, формується зародковий диск, який представляє собою, як і у птахів, стадію бластули. У середній частині диференціюється світла ущільнена зона, з якої розвивається тіло зародка, а інша частина зародкового диска використовується при утворенні провізорних органів.
Гаструляция відбувається так само, як у рептилій і птахів, -
Мал. 23. Ранні стадії розвитку ссавців (по Г. Г. ТІНЯКОВА):
а - стадія бластодермічного бульбашки; б- стадія зародкового вузлика, або ембріобласта; в - стадія двошарового зародкового диска; г, д, е - формування плодових оболонок; 1 - ембріон; 2 туловищная складка; 3 амниотична складка; 4 - жовтковий мішок; 5 аллантоіс; 6 - амніон; 7-хоріон
шляхом деламінаціі (розшарування) зародкового диска, в результаті формуються ектодерма і ентодерми.
У двошаровому зародку так само, як і у птахів, у зв'язку з міграцією клітин створюється щільна первинна смужка і гензе- новський вузлик, що має формотворне значення.
Мезодерма утворюється також з клітин первинної смужки, згодом відбувається сегментація мезодерми на дорсальний і вентральний відділи. Спинний відділ, розташований по боках від нервової трубки і хорди, - це сегментована частина - соміти, які згодом диференціюються на три відділи: склеротом (медіальний), миотом (центральний) і дер- матом (латеральний).
Вентральний відділ, розташований по боках від кишкової трубки, - це суцільна несегментірованная частина, яка згодом диференціюється на нефротом (ніжка сомита) і сплан- хнотом. Спланхнотом розділяється на внутрішній і зовнішній листки, між якими утворюється порожнина - цілому. Внутрішній листок - вісцеральний - межує з ентодермою кишкової трубки, а зовнішній - паріетальний - розташований поруч з ектодермою (рис. 24).
Гістогенез і органогенез - диференціація трьох ембріональних закладок, або листків, зародкового матеріалу, з яких розвиваються тканини і органи. Зародкові листки диференціюються так само, як і у птахів.
З ектодерми на дорсальній стороні тіла диференціюється нервова пластинка. Після зрощення її країв формується нервова трубка, яка незабаром занурюється під ектодерму. З ектодерми також утворюються: сприймають клітини органів зору, слуху, нюху та ін .; зовнішній покрив (епідерміс) і похідні шкіри (нігті, волосся, сальні і потові залози, емаль зубів). Хорда як орган у дорослих тварин не функціонує, її повністю заміщають хребці.
Мал. 24. Схема розвитку внезародишевих органів у ссавців (по Г. Г. ТІНЯКОВА):
а Б В - освіту жовткового мішка; г, д - формування амніону, аллантоиса, хоріона, пупкового канатика; / - ектодерма; 2-ентодерми; 3 порожнину зародкового міхура; 4 мезодерма; 5-зародок; 6 - трофобласт; 7-аллантоіс; 8- амнион; 9- хоріон; 10 жовтковий мішок; // - пупковий канатик
Дерматом є зачатком сполучної тканини шкіри - дерми. З склеротома утворюється ембріональна тканина - мезенхима, згодом з якої диференціюються сполучні тканини і гладка м'язова тканина. З міотома диференціюється поперечно-смугаста скелетна мускулатура, з нефрото- ма - органи видільної та статевої систем.
Клітини вісцерального листка спланхнотома утворюють епітелій серозних оболонок внутрішніх органів, розташованих в грудній і черевній порожнинах. Парієтальний листок спланхнотома - джерело епітеліального вистилання плеври - серозної оболонки грудної порожнини, а також очеревини - серозної оболонки черевної порожнини. З ентодерми розвиваються епітеліальні тканини, що вистилають органи травної, дихальної та частково сечостатевої систем, органів шлунково-кишкового тракту, в тому числі печінку і підшлункову залозу.
Одночасно з формуванням тіла зародка утворюються провізорні органи, або плодові оболонки: трофобласт, жовтковий мішок, амніон, хоріон, плацента і пупковий канатик (рис. 25, 26).
Мал. 25. Плід кролика на 19-з добу розвитку (по Г. Г. ТІНЯКОВА):
/ - плацента; 2 - амніон; 3 - хоріон; 4 - стінка матки
Мал. 26. Плодовий міхур з плодом корови у віці 120 діб (по І. Ф. Іванову, П. А. Ковальському):
1 - котіледони; 2 - пупковий канатик
Відмінною особливістю розвитку ссавців є раннє відокремлення зародкової частини від внезародишевой. Так, уже на початку дроблення утворюються різні бластомери, частина з яких формують трофобласт, за допомогою якого зародок починає отримувати живильні речовини з порожнини матки.
Трофобласт - рання зародкова оболонка, наявна тільки у ссавців. Трофобласт, навколишній зародок, утворюється з світлих клітин, які виконують допоміжну функцію і у формуванні тіла зародка участі не беруть. Клітини трофобласта мають здатність розчиняти тканини, завдяки чому зародок впроваджується в оболонки матки. Далі клітини трофобласта відшаровуються від клітин зародка і утворюють порожнистий пухирець. Порожнина трофобласта заповнює рідина, дифундують з тканин матки. Після утворення зародкових листків частина трофобласта, розташована над зародком, редукується. Нередуцірованних частина трофобласта зростається з ектодермою і утворює єдиний шар з парієтальним листком мезодерми.
Як і у птахів, розвиток плодових оболонок ссавців починається з освіти туловищной і амніотичної складок.
туловищная складка гребенем спрямована до жовтка, захоплює всі чотири зародкові листки: ектодерму, парієтальних і вісцеральний листки мезодерми і ентодерми. При утворенні туловищной складки ентодерми замикається в кишкову трубку.
Жовтковий мішок закладається на ранніх етапах ембріогенезу, але не розвивається, а поступово розшаровується і редукується. Як і у птахів, жовтковий мішок складається з двох листків: всередині - ентодерми, зовні - вісцеральний листок мезодерми. Жовтковий мішок - провізорний орган, що виконує функції кровотворення, в його оболонці формуються кровоносні судини.
амніотична складка спрямована гребенем від жовтка і захоплює два верхніх зародкових листка: ектодерму і парієтальних листок мезодерми. Над зародком краю амніотичної складки зростаються: ектодерма з ектодермою, паріетальний листок з парієтальним листком. Після зрощення країв утворюються дві зародкові оболонки: амніон і хоріон.
Амніон - чаша, що складається з ектодерми (всередині) і париетального листка мезодерми (зовні). Ектодерма продукує амніотичну рідину, в яку занурений розвивається зародок. Амніотична рідина є водним розчином білків, цукрів, мінеральних солей, містить також гормони і сечовину. В процесі розвитку складу цього середовища змінюється, амніотична рідина охороняє зародок від зайвої втрати води, пом'якшує удари, створює можливість руху зародка, забезпечує обмін навколоплідних вод. Амніон створює найбільш сприятливі умови: перебуваючи в умовах суші, зародок розвивається в водному середовищі.
Хоріон (ворсинчатая оболонка) аналогічний серозе птахів, розвивається з зовнішньої частини амніотичної складки. Хоріон складається з париетального листка мезодерми (всередині) і ектодерми, зрослої з частиною трофобласта (зовні).
Ворсинчатая оболонка, названа так через велику кількість виростів - ворсинок, виконує функцію зовнішньої зародкової оболонки. Ворсинки хоріона вростають в слизову оболонку матки - спеціального органу материнського організму ссавців. Місце найбільшого розгалуження ворсинок хоріона і найбільш тісного контакту зі слизовою оболонкою матки носить назву дитячого місця, або плаценти.
Плацента - орган живлення, виділення, дихання плода, а також виконує ендокринну функцію. Гормони, що синтезуються трофобластом, а потім плацентою, забезпечують нормальний перебіг вагітності.
Кровоносні капіляри тіла зародка розгалужуються в ворсинках хоріону. Так встановлюється плацентарний кровообіг. Кров матері не змішується з кров'ю плоду; омиває ворсинки хоріона, але ніколи не проникає в капіляри плода. Через плаценту до плоду надходять поживні речовини, кисень і видаляються продукти життєдіяльності.
Особливе значення мають епітеліальні клітини хоріона. Разом з клітинами стінок судин епітелій хоріона утворює специфічний клітинний бар'єр; мікроорганізми і ряд речовин з кровотоку матері в нормі не надходять в кровотік плоду. Порушення плацентарного бар'єру, як правило, веде до порушення нормального розвитку плода, до патології вагітності. Плацента не є бар'єром для ряду лікарських речовин, в тому числі виробничих і харчових отрут, чужорідних білків і антитіл.
Аллантоис - складка, закладаються майже одночасно з утворенням туловищной і амніотичної складок після завершення змикання ентодерми в кишкову трубку. Аллантоис формується шляхом випинання вентральної частини ентодерми кишкової трубки, при розростанні складку огортає вісцеральний листок мезодерми. Як і жовтковий мішок, аллантоіс складається всередині з ентодерми, зовні з вісцерального листка мезодерми. Через стінку аллантоиса проходять кровоносні судини від ембріона і плаценти.
У ссавців аллантоис не досягає великих розмірів і має вигляд тонкої еластичної трубки. Амніон, навпаки, дуже сильно розвивається, так як плід у ссавців досягає великих розмірів. Розростається амнион з усіх боків і по всій довжині оточує аллантоіс - утворюється пупковий канатик, або пуповина.
Пупкової канатик - довгий еластичний джгут, на якому плід перебуває ніби в підвішеному стані і плаває в навколоплідної рідини всередині амниона. Основу пупкового канатика становить аллантоіс, оточений амніоном. Відповідно в освіті стінки пупкового канатика беруть участь всі чотири листка: ентодерми, вісцеральний і парієтальних листки мезодерми, ектодерма. Пупкової канатик, що містить кровоносні судини, пов'язує тіло зародка з плацентою.
Періоди ембріонального розвитку властиві всім ссавцям, хоча є й відмінності. У таблиці 3 наведені основні періоди ембріонального розвитку великої рогатої худоби за даними Шмідта.
3. Основні періоди ембріонального розвитку великої рогатої худоби,
по Шмндту
|
Основні періоди розвитку, суг |
Етапи закладки тканин і органів і освіту провізорних органів |
|
1-е ... 7-е |
Дроблення, освіту трофобласта |
|
14-е ... 19-з |
Розростається зародковий пухирець; утворюються зародковий диск, зародкові листки, осьові органи, амніон і жовтковий мішок |
|
20-е ... 23-ї |
Утворюється туловищная складка; з ентодерми створюється травна трубка; шляхом випинання кишечника утворюється аллантоіс; закладається первинна нирка; поступово в хоріоні закладаються котіледони |
|
24-е ... 34-е |
Формується плацента; організовується харчування і дихання зародка за допомогою судин аллантоиса; закладаються всі системи органів |
|
35-е ... 50-е |
Початок формування хрящового скелета; в хоріоні збільшується число котиледонів |
|
120-е ... 9 міс |
Здійснюється зростання раніше закладених органів |
Порівняльна характеристика розвитку птахів і ссавців:
Контрольні питання і завдання
1. У чому полягають основні відмінності статевих клітин від соматичних? 2. Дайте порівняльну характеристику оогснеза і сперматогенезу. 3. Які основні етапи розвитку тварин типу Хордові? 4. Як диференціюється мезодерма? 5. Охарактеризуйте особливості дроблення, гаструляції і освіти осьових органів птахів. 6. Як утворюються провізорні органи птахів? 7. Охарактеризуйте особливості розвитку ссавців.