| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Основними емульгаторами ліпідів в тонкому кишечнику є жовчні кислоти, що містяться в вигляді натрієвих солей в жовчі, що надходить в дванадцятипалу кишку із жовчного міхура. У жовчі міститься ряд різних жовчних кислот, які в печінці утворюються з холестеролу. За хімічною будовою жовчні кислоти є похідними холановой кислоти і відрізняються один від одного числом і положенням гідроксигруп:
Мал. 23.2. Схема синтезу жовчних кислот:
© - інгібітор ферменту
Схема утворення жовчних кислот з холестерину приведена на рис. 23.2, хімізм реакцій представлений на рис. 23.3.
Першим етапом цього процесу є гідроксилювання холестерину під дією ферменту 7а-гідроксилази за участю кисню, НАДФН і цитохрому Р-450. Це основна регуляторна реакція синтезу жовчних кислот: фермент активується вітаміном С і зниження по типу зворотного зв'язку жовчної кислотою. На цій стадії йде поділ шляхів синтезу жовчних кислот: одна гілка веде до синтезу холевой кислоти (3,7,12-трігідроксі- холановая кислота), інша - до утворення хенодезоксихолевої кислоти (3,7-дігідроксіхолановая кислота). Реакції синтезу обох кислот включають гідроксилювання і укорочення бічного ланцюга в 17-му положенні за рахунок відщеплення пропіоніл-КоА. Вважають, що синтезовані жовчні кислоти знаходяться в печінці у вигляді тіоефірів КоА: холіл- або хенодезоксіхоліл-КоА.
У жовч кислоти надходять вже у вигляді кон'югатів з таурином і гліцином (парних жовчних кислот): тауро- або глікохолевой кислота і тауро- або глікохенодезоксіхолевая кислота. У людини співвідношення кон'югатів жовчних кислот з гліцином і таурином становить приблизно 3: 1. Кон'югати холевой і хенодезоксихолевої кислот відносять до первинних жовчних кислот. У кишечнику під дією кишкових бактерій відбувається іхдекон'югіро- вання і 7а-дегідроксілірованіе і утворюються так звані вторинні жовчні кислоти: з холевой - дезоксихолева (3,12-дегідроксіхолановая кислота) і з хенодезоксихолевої - літохолевая (3-гідроксіхолановая кислота).
Крім ролі емульгаторів, жовчні кислоти в кишечнику виконують в перетворенні ліпідів інші важливі функції: сприяють всмоктуванню продуктів расшепленія жирів і активують панкреатичну ліпазу.
Крім жовчних кислот, солі жирних кислот в комплексі з моноацілглі- церола і ненасиченими жирними кислотами, будучи повсрхностно-ак
Мал. 23.3. Біосинтез жовчних кислот: @ - активація; © - інгібування 7а-гідроксилази нормативними речовинами, також сприяють емульгуванню жиру і стабілізації утворилася емульсії.
Панкреатична ліпаза (КФ 3.1.1.3) - це глікопротеїн з молекулярною масою 48 kDa, секретується підшлунковою залозою у вигляді неактивного попередника - проліпази, що має pH-оптимум при 8,0-9,0. У просвіті кишечника відбувається активація проліпази шляхом утворення комплексу з низькомолекулярних білком - коліпази (10 kDa) в молярному співвідношенні 2: 1, що сприяє зрушенню оптимуму pH від 9,0 до 6,0, т. Е. До того значення pH в верхньому відділі кишечника, яке буває зазвичай після прийому пиши. Відомо, що активує і стабілізуючу дію жовчних кислот на панкреатичну ліпазу, хоча механізм його залишається неясним.
Специфічність дії ліпази визначається положенням ефірних зв'язків в триацилгліцеролів. Фермент активний по відношенню до гідролізу зовнішніх ефірних зв'язків в а (1) - і а '(3) -становище, в результаті чого утворюється (5 (2) -моноацілгліцерол. Гідроліз ефірного зв'язку в p-положенні 2-моно- ацілгліцероли йде вже більш повільно і переважно каталізується липазой, секретируемой залозами тонкого кишечника, або після ізомеризації Р (2) -моноацілгліцсрола при дії панкреатичної ізомерази в а (1) -моноацілгліцсрол, панкреатична ліпаза повністю завершує гідроліз триацилгліцеролів до кінцевих продуктів - гліцерину і жирної кислоти:
Таким чином, гідроліз тріацілгліцсролов йде поступово, і тільки частина 2-моноацілгліцеролов (не більше 50%) гідролізується до гліцерину і жирних кислот.