Головна
Cоціологія || Гуманітарні науки || Мистецтво та мистецтвознавство || Історія || Медицина || Науки про Землю || Політологія || Право || Психологія || Навчальний процес || Філософія || Езотерика || Екологія || Економіка || Мови та мовознавство
ГоловнаМедицина → Нервова система: анатомія, фізіологія, Нейрофармакология
  ЗМІСТ   »»

"КЛАСИЧНІ" ЗБУДЛИВІ МЕДІАТОРИ

В результаті вивчення даного розділу студенти повинні:

знати

вміти

володіти

Порушення і гальмування в нервовій системі

Ми вже наголошували, що для збудження і, отже, скорочення м'язового волокна достатньо, щоб до нього прийшов лише один ПД по аксону рухового нейрона. Виникла при цьому деполяризация в мембрані м'язової клітки приводить до генерації «м'язового» ПД, і м'язове волокно скорочується.

Для нейронів, що лежать в межах ЦНС, закономірності збудження виглядають інакше. По-перше, на мембрані однієї нервової клітини є тисячі синапсів, утворених аксонами і дендритами інших нейронів. Деполяризація, викликана активацією одного синапсу, зазвичай мала і не досягає граничної величини, необхідної для збудження постсинаптичного нейрона. Нейрон возбудится тільки в тому випадку, якщо на нього одночасно прийдуть IIД за кількома синаптичним входів від різних нейронів або кілька наступних один за одним з високою частотою ПД по одному і тому ж синапси. По-друге, на сома і дендрі- тах нейрона можуть бути не тільки збуджують синапси, постсинаптична мембрана яких деполяризуется, але і гальмівні синапси, у яких постсинаптична мембрана гиперполяризуется. Гиперполяризация постсінантічної мембрани в більшості випадків досягається шляхом відкриття в ній хлорних каналів, за якими З- по градієнту концентрації спрямовуються в клітину, роблячи потенціал на мембрані ще більш негативним.

Якщо синапс збудливий, то електрод, взнавств в постсинаптичну клітку, зареєструє під дією медіатора місцеву деполяризацію мембрани, яку назвали збудливим постсинаптичним потенціалом (ВПСП) (рис. 9.1, а). ВПСП поширюється електротонічно але мембрані і дуже швидко згасає.

Схема тимчасової сумації

Мал. 9.1. Схема тимчасової сумації:

а - роздратування одного пресинаптичного волокна одиночним імпульсом не приводить до порушення постсинаптичного нейрона, оскільки не досягнуть пороговий потенціал, необхідний для відкриття катіонних каналів в постсинаптичні мембрані; б - серія імпульсів, що приходять по пресинаптичними волокну з високою частотою, викликає більший викид медіатора і сильніший деполяризационного зрушення потенціалу на постсинаптичні мембрані, достатній для генерації ПД постсинаптичної кліткою

Але якщо до синапси прийде серія імпульсів (рис. 9.1, б), То викликані кожним з імпульсів Висі підсумовуються, і зрушення постсинаптичного потенціалу, поширюючись по мембрані, досягає аксонного горбка, де поріг збудження істотно нижче (-60 мВ), і виникає ПД, який почне переміщатися по аксону.

Описуваний варіант синаптичної пластичності називається тимчасової суммацией. Інший варіант - суммация в просторі, або просторова сумація. У цьому випадку на невеликій ділянці мембрани розташовуються синапси, утворені відростками декількох нейронів. Якщо ці синапси одночасно активуються, то виникає сумарного Висі стає досить для того, щоб «спрацювали» потенціалзалежні канали, і в області аксонального горбка виник ПД (рис. 9.2).

З викладеного випливає, що чим ближче синаптічеськоє закінчення розташоване до аксонів горбок, тим більший внесок робить його Висі в запуск ПД, а також чим менше поверхню нейрона, тим швидше і легше

він збуджується, оскільки поширюються по мембрані ВПСП не встигають згаснути.

Схема просторової сумації

Мал. 9.2. Схема просторової сумації:

ВПСП, що виникає в результаті роботи одного синаптичного входу, недостатньо для того, щоб порушити постсинаптичну клітку. Але сигнали, одночасно прийшли від трьох різних нейронів, підсумовуються і здатні викликати відповідь постсинаптичної клітини у вигляді ПД

Все, що сказано вище, відноситься до збудливим синапсах. Але в ЦНС гальмування представлено не менш, ніж збудження. гальмування являє собою процес придушення збудження, і без гальмування будь-яке порушення неможливо було б послабити або припинити. Порушення може бути місцевим (ВПСП) або поширюється процесом (ПД). Гальмування - локальний процес, пов'язаний з наявністю в нейронних ланцюгах гальмівних нейронів.

Феномен гальмування в ЦНС був відкритий Іваном Михайловичем Сеченовим в 1863 р, коли він виявив, що штучне роздратування структур середнього мозку гальмує у тварин спинномозкові рефлекси.

Процес збудження, що поширюється по нейронних ланцюгів, найпростіше перервати в момент синаптичної передачі, не допустивши проходження нервового імпульсу. При цьому досягти бажаного можна двома шляхами:

У ЦНС виявлені два види гальмування, пресинаптичне і постсинаптичне.

постсинаптичне гальмування зустрічається частіше: на мембрані нейрона, який потрібно загальмувати, розташовуються закінчення гальмівного нейрона, що виділяють гальмові медіатор. Гальмівні медіатори відкривають канати для хлору, вхід якого в клітку через постсинаптичну мембрану генерує гальмівний постсинаптичний потенціал (ТПСП). ТПСП зазвичай являє собою гиперполяризацию постсинаптичної мембрани амплітудою 1-10 мВ і тривалістю близько 10 мс. Таким чином, на короткий час ПП на мембрані в області гальмівного синапсу стане більш негативним. Сусіднім збудливим синапсах в цей момент буде важче порушити гіперполярізованную мембрану, і нейрон буде загальмований.

пресинаптичне гальмування торкається мембрану постсинаптичного нейрона. Воно реалізується за рахунок аксо-аксональні синапсів вставних гальмівних нейронів СМ (рис. 9.3).

Схема пресинаптичного гальмування

Мал. 93. Схема пресинаптичного гальмування:

стрілки вказують напрям поширення ПД

Механізм пресинаптичного гальмування полягає в тому, що тор- мозний медіатор відкриває хлорні канали в мембрані аксона близько збудливого синапсу, і хлор, виходячи з аксона (там хлорний градієнт відрізняється від такого в сомі), деполяризує його, інактівіруя частина натрієвих каналів і знижуючи амплітуду пресинаптичного ПД. При цьому зменшується надходження кальцію в нервове закінчення, необхідного для синхронного викиду багатьох везикул з збудливим медіатором, - викид збудливого медіатора в синаптичну щілину зменшується або взагалі не відбувається.

Можна виділити дві основні особливості пресинаптичного гальмування. По-перше, воно дозволяє вибірково заблокувати окремий збудливий вхід в клітку. По-друге, ПД, що приходять серіями по аксону гальмівного нейрона, здатні «вивести з ладу» закінчення збудливого нейрона на дуже тривалий за мірками нейрофізіології термін - десяті частки секунди.

Якщо розташовані поблизу один одного збуджуючі і гальмівні синапси активуються практично одночасно, то потенціал на мембрані буде залежати від того, який з цих процесів сильніше. В результаті визначити, виникне чи ні IIД в постсинаптичної клітці в кожен момент, можна за формулою

ПП +? ВПСП _? ТПСП > КУД, де КУД - критичний рівень деполяризації.

  1. Кодування сигналів в слуховий сенсорної системі - вікова анатомія і фізіологія
    Розрізнення висоти звуку пов'язане з особливостями коливань основний мембрани в різних частинах равлики. Ця різниця пояснюється тим, що основна мембрана в міру віддалення від овального вікна і наближення до гелікотреми ширшає і її пластичність зростає. Завдяки цьому мембрана діє як аналізатор
  2. Клонування ДНК - генетика
    Клон вірусу або клітин - це якась популяція, кожен член якої веде походження від одного репродукується віріона або від однієї клітини відповідно. Всі члени клону незалежно від того, чи є вони вірусами або клітинами, по суті, ідентичні вірусу або клітці, які дали початок клону; вони також ідентичні
  3. Клітинні та молекулярно-генетичні механізми забезпечення властивостей спадковості і мінливості у людини - біологія. Частина 1
    Людина як вид є продуктом біологічної еволюції. Процес виникнення виду Homo sapiens і тривале існування його на Землі, так само як і інших видів, обумовлені реалізацією таких властивостей живого, як спадковість і мінливість. Найважливішим доказом спорідненості Людини з іншими живими організмами,
  4. Клітинне ядро - анатомія центральної нервової системи
    Ядро - найважливіша структура в клітинах еукаріот. Більшість клітин має одне ядро, але зустрічаються клітини з двома і великою кількістю ядер (наприклад, м'язові клітини скелетної мускулатури). Іноді в процесі розвитку клітина втрачає ядро (наприклад, еритроцити ссавців). Ядро оточене ядерною
  5. Клітина - найдрібніша структурна одиниця живої матерії - біохімія
    Всі відомі живі організми складаються з клітин і продуктів їх метаболізму. Це в 1838 р вперше довели М. Шлейден і Т. Шванн, які постулювали, що рослинні і тваринні організми побудовані з клітин, розташованих в певному порядку. Через 20 років Р. Вірхов буквально в декількох словах сформулював
  6. Класи і номенклатура органічних сполук, класифікація за структурою вуглеводневого скелета - біохімія людини
    В основі класифікації органічних сполук лежить будова найбільш простий групи речовин - насичених (аліфатичних) вуглеводнів. Загальна елементна формула насичених вуглеводнів C "H2 * + 2, г Д е я = 1,2,3, ... Молекули вуглеводнів, як говорить сама назва цих речовин, складаються з п атомів вуглецю
  7. Класифікація видів пам'яті - вікова анатомія і фізіологія
    Існує кілька класифікацій пам'яті. сенсорна пам'ять за механізмом освіти (як відбувається запам'ятовування) в залежності від видів сенсорної інформації буває зорової, слуховий і ін. Поряд з сенсорної виділяють асоціативну ( раціональну ), емоційну пам'ять та ін. По механізму освіти можна виділити
  8. Класифікація гормонів, біологічні властивості гормонів - біохімія
    Є кілька варіантів класифікації гормонів, наприклад за місцем їх синтезу. Таким шляхом можна виділити гормони гіпоталамуса, гіпофіза, щитовидної залози, надниркових залоз, підшлункової залози, статевих залоз та ін. Такий поділ гормонів має ряд недоліків, так як деякі гормони можуть синтезуватися
© 2014-2021  ibib.ltd.ua