| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
У зв'язку з тим що каріотип організму - це диплоїдний набір хромосом, більшість генів в соматичних клітинах представлені аллельними парами. Алельних гени, розташовані у відповідних ділянках гомологічних хромосом, взаємодіючи між собою, визначають розвиток того чи іншого варіанту відповідної ознаки (див. Розд. 3.6.5.2). Будучи специфічною характеристикою виду, каріотип представників різної статі різниться по парі статевих хромосом (див. Розд. 7.1.2.1). Гомогаметний підлогу, що має дві однакові статеві хромосоми XX, діплоїден по генам цих хромосом. Гетерогаметний підлогу має одинарний набір генів Х-хромосоми (ХО) або негомологічних ділянок X- і Y-хромосом. Фенотипічніпрояв і успадкування окремих ознак з покоління в покоління організмів залежить від того, в яких хромосомах розташовуються відповідні гени і в яких дозах вони присутні в генотипах окремих особин. Розрізняють два основних типи успадкування ознак: аутосомное і зчеплене з підлогою (Схема 7.1).
Схема 7.1. Класифікація типів успадкування ознак при моногенному спадкуванні
Характерні риси аутосомного успадкування ознак обумовлені тим, що відповідні гени, розташовані в аутосомах, представлені у всіх особин виду в подвійному наборі. Це означає, що будь-який організм отримує такі гени від обох батьків. Відповідно до закону чистоти гамет в ході гаметогенезу все статеві клітини отримують по одному гену з кожної алельних пари (рис. 7.6). Обгрунтуванням цього закону є розбіжність гомологічних хромосом, в яких розташовуються алельних гени, до різних полюсів клітини в анафазе I мейозу (див. Рис. 5.6).
З огляду на те що розвиток ознаки у особини залежить в першу чергу від взаємодії алельних генів, різні його варіанти, які визначаються різними алелями відповідного гена, можуть успадковуватися по аутосомно-домінантним або аутосомно-рецесивним типу, якщо має місце домінування. Можливий також проміжний тип успадкування ознак при інших видах взаємодії алелей (див. Розд. 3.6.5.2).
Мал. 7.6. Обгрунтування закономірностей аутосомного успадкування ознак.
I - гаплоїдні гамети батьків,
II - диплоїдний генотип особини (фенотип залежить від взаємодії алельних генів Аа); III - гаплоїдні гамети гетерозиготною особини (гамети «чисті», так як несуть по одному з пари алельних генів); чорним і білим позначені гомологічні хромосоми; буквами - певні локуси
при домінуванні ознаки, описаному Г. Менделем в його дослідах на горосі, нащадки від схрещування двох гомозиготних батьків, що розрізняються за домінантним і рецесивним варіантів даної ознаки, однакові і схожі на одного з них (закон одноманітності Fj). Описане Менделем розщеплення за фенотипом у F2 у відношенні 3: 1 в дійсності має місце лише при повному домінуванні одного алеля над іншим, коли гетерозиготи фенотипно подібні з домінантними гомозиготами (закон розщеплення в F2).
Спадкування рецесивного варіанти ознаки характеризується тим, що він не проявляється у гібридів Fj, а в F2 проявляється у чверті нащадків (рис. 7.7,1).
У випадках формування у гетерозигот нового варіанту ознаки в порівнянні з гомозиготами, що спостерігається при таких видах взаємодії алельних генів, як неповне домінування, кодо- мінування, межаллельная комплементація, гібриди F, не схожі на батьків, а в F2 утворюються три фенотипичні групи нащадків (рис. 7.7, Я).
Аналіз успадкування ознаки забарвлення очей у дрозофіли в лабораторії Т. Моргана виявив деякі особливості, які змусили виділити в якості окремого типу успадкування ознак зчеплене з підлогою спадкування (Рис. 7.8).
Залежність результатів експерименту від того, хто з батьків був носієм домінантного варіанти ознаки, дозволила висловити припущення, що ген, що визначає забарвлення очей у дрозофіли, розташований в Х-хромосомі і не має гомолога в Y-хромосомі. Всі особливості зчепленого з підлогою спадкування пояснюються неоднаковою дозою відповідних генів у представників різної - гомо- і гетерогаметного - статі.
Гомогаметний підлогу несе подвійну дозу генів, розташованих в Х-хромосомі. Розвиток відповідних ознак у гетерозигот (ХАХа) Залежить від характеру взаємодії між аллельними генами. Гетерогаметний підлогу має одну Х-хромосому (ХО або XY). У деяких видів Y-хромосома генетично інертна, у інших вона
Мал. 7.7. Аутосомное успадкування ознаки.
I - повне домінування (успадкування кольору пелюсток у гороху); II - неповне домінування (успадкування кольору пелюсток у нічної красуні)
містить деяку кількість структурних генів, частина з яких гомологична генам Х-хромосоми (рис. 7.9). Гени негомологічних ділянок X- і Y-хромосом (або єдиною Х-хромосоми) у Гете-рогаметного статі знаходяться в гемізиготність стані. Вони представлені єдиною дозою: XAY, XaY, XYB. Формування таких ознак у гетерогаметного статі визначається тим, який аллель даного гена присутній в генотипі організму.
Характер успадкування зчеплених зі статтю ознак в ряду поколінь залежить від того, в якій хромосомі знаходиться відповідний ген. У зв'язку з цим розрізняють Х-зчеплене і Y-зчеплене (голандрічне) успадкування.
Х-зчеплене успадкування. Х-хромосома присутня в каріотипі кожної особини, тому ознаки, що визначаються генами
7, II - відмінність результатів схрещування в залежності від статі батька з домінантною ознакою; зачорнені батьківські хромосоми
Мал. 7.8. Спадкування ознаки забарвлення очей у дрозофіли.
Мал. 7.9. Схема гомологічних і негомологічних локусів в статевих хромосомах людини.
I - Х-хромосоми: заштриховані локуси, відсутні в Y-хромосомі (червоно-зелена сліпота, гемофілія та ін.); II - Y-хромосома: заштриховані локуси, відсутні в Х-хромосомі (перетинки між пальцями, гени - детермінатора розвитку організму за чоловічим типом); ділянки X- і Y-хромосом, що відповідають гомологічним локусам, що не заштриховані цієї хромосоми, формуються у представників як жіночого, так і чоловічої статі. Особи гомогаметний статі отримують ці гени від обох батьків і через свої гамети передають їх всім нащадкам. Представники гетерогаметного статі отримують єдину Х-хромосому від гомогаметний батька і передають її своїм гомогаметний потомству. У ссавців (в тому числі і людини) чоловіча стать отримує Х-зчеплені гени від матері і передає їх дочкам. При цьому чоловіча стать ніколи не буде наслідувати батьківського Х-зчепленого ознаки і не передає його своїм синам (рис. 7.10).
Мал. 7.10. Обгрунтування закономірностей зчепленого з підлогою спадкування ознак.
/ - поєднання статевих хромосом в каріотипі представників різної статі; II - гомогамет- ний підлогу утворює один тип гамет, гетерогамет- ний - два; III - представники гомогаметний статі отримують хромосоми від обох батьків; представники гетерогаметного статі отримують Х-хромосому від гомогаметний батька, а Y-хромосому - від гетерогаметного батька; це справедливо для генів, розташованих в негомологічних локусах X- і Y-хромосом; зачорнені батьківські хромосоми
Так як у гомогаметний статі ознака розвивається в результаті взаємодії алельних генів, розрізняють Х-зчеплене домінантне і Х-зчеплене рецесивне спадкування. Х-зчеплений домінантний ознака (Червоний колір очей у дрозофіли) передається самкою всьому потомству. Самець передає свій Х-зчеплений домінантний ознака лише самкам наступного покоління. Самки можуть наслідувати таку ознаку від обох батьків, а самці - тільки від матері.
Х-зчеплений рецесивний ознака (Білий колір очей у дрозофіли) у самок проявляється тільки при отриманні ними відповідного алеля від обох батьків (ХаХа). У самців XaY він розвивається при отриманні рецесивного алеля від матері. Рецесивні самки передають рецесивний аллель нащадкам будь-якої статі, а рецесивні самці - тільки «дочкам» (див. Рис. 7.8).
При Х-зчепленому спадкуванні, так само як і при аутосомно, можливий проміжний характер прояву ознаки у гетерозигот. Наприклад, у кішок пігментація вовни контролюється Х-зчепленим геном, різні аллели якого визначають чорну (ХА) І руду (Хд /) Пігментацію. Гетерозиготні самки ХАХд / мають строкате фарбування вовни. Самці ж можуть бути або чорними (XAY), або рудими (XA'Y).
Голандрічне успадкування. Активно функціонують гени Y-хромосоми, що не мають алелей в Х-хромосомі, присутні в генотипі тільки гетерогаметного статі, причому в гемізиготність стані. Тому вони проявляються фенотипно і передаються з покоління в покоління лише у представників гетерогаметного статі. Так, у людини ознака гипертрихоза вушної раковини ( «волохаті вуха») спостерігається виключно у чоловіків і успадковується від батька до сина.