Головна
Cоціологія || Гуманітарні науки || Мистецтво та мистецтвознавство || Історія || Медицина || Науки про Землю || Політологія || Право || Психологія || Навчальний процес || Філософія || Езотерика || Екологія || Економіка || Мови та мовознавство
ГоловнаМедицина → біохімія
««   ЗМІСТ   »»

ОКИСЛЮВАЛЬНЕ ФОСФОРИЛЮВАННЯ: ПОНЯТТЯ, КІЛЬКІСНА ОЦІНКА

Окислювальним фосфорилюванням називають поєднання двох клітинних процесів: екзергонічеськие реакції окислення відновлених молекул (НАДН - Н+ або ФАДН2) і ендергонічеськие реакції фосфорилювання АДФ і освіти АТФ. Вперше уявлення про сполученні між аеробним диханням і фосфорилюванням АДФ було висловлено в 30-х рр. XX століття В. А. Енгельгардтом. Трохи пізніше, в 1940 р, В. А. Беліцер та Е. Т. Цибакова показали, що синтез АТФ з АДФ і Н3Р04 відбувається в мітохондріях при транспорті електронів від субстрату до кисню через ланцюг дихальних ферментів. Великий внесок у розвиток концепції і механізму окисного фосфорилювання внесли А. Ленинджер, П. Мітчелл, С. Є. Северин, В. П. Скулачов, П. Бойер, Д. Є. Аткінсон та ін.

Зміна стандартної вільної енергії (AG ° ') в реакціях переносу електронів розраховують за формулою

де п - число перенесених електронів; F - константа, звана постійної Фарадея Контакти (96 556 Дж); АЕ ° '- різницю стандартних окіслітельновосстановітельние потенціалів електронодонорної і електронакцепторной систем.

Таким чином, при перенесенні пари електронів від НАДН - Н+ до кисню зміна стандартної вільної енергії дорівнює:

Розрахунок зміни ДG " на кожній ділянці перенесення електронів в дихальної ланцюга показує, що завдяки участі проміжних переносників в потоці електронів до кисню енергія виділяється порціями (рис. 15.5). Якщо врахувати, що на синтез однієї молекули АТФ потрібно не менше 31 кДж / моль, вдихательная ланцюга є три ділянки, де вивільняється енергії досить для синтезу АТФ.

Таким чином, перенесення пари електронів від НАД-залежних дегідрогеназ дає в підсумку освіту трьох молекул АТФ; окислення ж ФАД-зависи-

Зменшення вільної енергії при транспорті пари електронів по дихальної ланцюга від НАДН до кисню

Мал. 15.5. Зменшення вільної енергії при транспорті пари електронів по дихальної ланцюга від НАДН до кисню

мих дегидрогеназ - тільки двох молекул АТФ, так як пара електронів надходить вдихательная ланцюг на рівні коензиму Q, минаючи першу ділянку сполучення. Якщо врахувати, що перенесення пари електронів до кисню дає 220,2 кДж, а на синтез трьох молекул АТФ витрачається 93 кДж, то значна частина (приблизно 42%) вільної енергії запасається в молекулах АТФ.

Для кількісної оцінки сполучення окислення і фосфорилювання використовують коефіцієнт сполученого окислювального фосфорилювання (Р / О), запропонований в 1939 р В. А. Беліцер. Коефіцієнт Р / О - це відношення зменшення числа молей неорганічного фосфату (Н3Р04), Необхідного для синтезу АТФ, до кількості поглиненого кисню. Так, для субстратів (малат, піруват, ізоцитрат), окислюються НАД-залежними дегідрогеназ, Р / О = 3, а для сукцината, окисляемого ФАД-сукцинатдегідрогенази, Р / О = 2. Сумарний результат окислення НАДН - Н+, ФАДН2 і фосфорилювання можна записати в такий спосіб:

Експериментально визначені значення коефіцієнта Р / О, як правило, трохи нижче теоретично розрахованих. Отже, процес дихання нс завжди є процесом, жорстко зв'язаних з фосфорилюванням. Порушують систему сполучення процесів окислення в дихальної ланцюга і фосфорилювання так звані роз'єднують агенти (разобщители). До них відносяться речовини, що пригнічують синтез АТФ (фосфорилювання), в той час як окислення субстратів, споживання кисню (дихання) тривають. Як разобщітелей в експериментальній біохімії використовують 2,4-динитрофенол, дінітрокрезол, пентахлорфенол і ін. В присутності разобщітелей коефіцієнт Р / О дорівнює нулю, а енергія окислення в цьому випадку трансформується в теплову форму. Отже, разобщители мають пірогенним дією, т. Е. Підвищують температуру тіла. Більшість разобщающих агентів є липофильними і їх інгібуючу дію на процес фосфорилювання легко пояснити завдяки здатності цих сполук забезпечити протонну провідність сопрягающей мембрани мітохондрій і тим самим перешкоджати утворенню електрохімічного потенціалу, а отже, і синтезу АТФ (15.3.5).

  1. Основні харчові речовини і вода, фізіологічна роль білків в харчуванні - фізіологія харчування
    Білки належать до основних хімічних компонентів їжі і є незамінними речовинами, без яких неможливе існування, зростання і розвиток організму. Будова білків дуже складно: в молекулі білка містяться водень (7-9%), азот (15-19%), кисень (19-24%), вуглець (50-55%). Білки є структурними елементами
  2. Основні етапи вуглеводного обміну - кровообіг, дихання, видільні процеси, розмноження, лактація, обмін речовин
    Перший етап. Травні процеси, що забезпечують надходження вуглеводів в організм, починаються вже в ротовій порожнині. У слині містяться амилолитичні ферменти, що розщеплюють природні полісахариди (крохмаль) вже в порожнині рота. Змішавшись з кормом, в складі харчового кома амилолитичні ферменти
  3. Основні ендокринні структури і секретуються ними гормони, гіпоталамо-гіпофізарна система - фізіологія людини і тварин
    В результаті вивчення даного розділу студенти повинні: знати будову і функції гіпоталамо-гіпофізарної системи; значення рилізинг-факторів гіпоталамуса і тропний гормонів гіпофіза, ефекторних гормонів периферичних залоз; вміти - розбиратися в ієрархічній структурі ендокринної системи і каскадних
  4. Оснащення для променевої діагностики - факультетська хірургія
    Оснащення сучасного стаціонару для надання допомоги хворим і постраждалим «абдомінального» профілю включає ультразвуковий сканер, телекерований цифровий рентгенодіагностичний комплекс, що забезпечує проведення рентгеноскопії і рентгенографії в горизонтальному і вертикальному положеннях пацієнта
  5. Організм як єдине ціле. Будову і функції організму людини, нервова система і її роль в регуляції життєво важливих функцій організму - вікова фізіологія і психофізіологія
    В результаті вивчення даного розділу студент повинен: знати будову і функції нервової системи і її роль в регуляції життєво важливих функцій організму; будову і функції нервових клітин, типи нейронів і їх характеристики; основні відмінності в будові хімічних і електричних синапсів; будову
  6. Організація дихального ланцюга транспорту електронів - біохімія
    Ланцюгом перенесення (транспорту) електронів або дихальної ланцюгом називається сукупність послідовних окисно-відновних реакцій, в ході яких за участю проміжних переносників електронів відбувається їх перенесення від вихідного донора (відновлений субстрат - SH,) до термінального акцептору
  7. Опіки. Відмороження. Перша медична допомога. Догляд за гнійними хворими, класифікація опіків - сестринська справа в хірургії
    Основні питання глави 1. Поняття про опіки, класифікація опіків. Перша медична допомога при опіках. 2. Поняття про відмороженні. Перша медична допомога при відмороженнях. 3. Види кровотеч. Поняття внутрішнього та зовнішнього кровотеч. Способи зупинки кровотечі (тимчасові і остаточні). 4. Способи
  8. Олігодендроглії - анатомія центральної нервової системи
    Олігодендроціти (див. Рис. 2.11) дрібніше, ніж астроцити. Їх відростки нечисленні. Ці клітини знаходяться і в сірому, і в білій речовині ЦНС, будучи супутниками нейронів і нервових волокон. Так само як і астроцити, олігодендроціти виконують трофічну функцію, і ряд поживних речовин надходить
© 2014-2021  ibib.ltd.ua