Головна
Cоціологія || Гуманітарні науки || Мистецтво та мистецтвознавство || Історія || Медицина || Науки про Землю || Політологія || Право || Психологія || Навчальний процес || Філософія || Езотерика || Екологія || Економіка || Мови та мовознавство
ГоловнаМедицина → Анатомія центральної нервової системи
««   ЗМІСТ   »»

ОНТОГЕНЕЗ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

онтогенез - процес індивідуального розвитку особини. У людини і багатьох тварин його ділять на пренатальний онтогенез (ембріогенез), що починається з моменту запліднення і триває до народження, і постнатальний онтогенез, який починається після народження і триває до смерті організму.

Формування НС починається у людини на другому тижні ембріогенезу.

Розглянемо початкові етапи онтогенезу (рис. 4.1).

В результаті злиття двох статевих клітин утворюється зигота. Її перші розподілу призводять до утворення клітин, які називають бластомерами. Бластомери швидко діляться, практично не збільшуючись в розмірах, тому цей процес називають дробленням. Надалі всередині зародка утворюється порожнина, яка обмежена одним шаром клітин. Такий одношаровий зародок носить назву бластули. Потім в результаті переміщення клітин бластули (наприклад, часткового впячивания їх всередину) вона перетворюється в двошаровий зародок - гаструлу. Виникаючі при цьому шари називаються зародковими листками. Зовнішній з них отримав назву ектодерми, внутрішній - ентодерми. Надалі між екто- і ентодерми утворюється третій (середній) зародковий листок - мезодерма. Принципово важливим є те, що з кожного зародкового листка в процесі подальшого розвитку формуються певні тканини і органи. Вся нервова тканина утворюється з ектодерми, за винятком клітин мікроглії, що має мезодермальне походження.

Початкові етапи ембріогенезу

Мал. 4.1. Початкові етапи ембріогенезу:

а - зигота; б - ж - послідовні етапи дроблення; з - бластула; і - початок гасгруляціі; до - гаструла; л - початок нейруляции; м - нейрули

Нейруляція (нейтральні індукція) - процес, за допомогою якого частина клітин ектодерми перетворюється в спеціалізовану нервову тканину, з якої пізніше розвиваються СМ і ГМ.

Вона починається в кінці другого тижня зародкового розвитку, коли ділянку ектодерми на дорсальній стороні зародка потовщується, утворюючи

нервову пластинку. Клітини її інтенсивно розмножуються і приймають вузьку циліндричну форму. В результаті такого поділу і нерівномірного зростання краю нервової пластинки піднімаються, утворюючи нервові валики, між якими лежить нервова борозенка (нервовий жолобок) (рис. 4.2.).

Початковий період розвитку нервової системи (поперечний розріз через зародка)

Мал. 4.2. Початковий період розвитку нервової системи (поперечний розріз через зародка):

а - е - послідовні етапи розвитку нервової системи

Потім краю нервової борозенки змикаються, утворюючи нервову трубку - ембріональний зачаток всієї НС. В цей же час під нервовою трубкою відокремлюється тяж клітин зі сполучної тканини - хорда (Див. Рис. 4.1, л, м). Це осьової скелет зародка, який в подальшому заміщується хребтом. Нервова трубка поступово занурюється в мезодерму і замикається - спочатку посередині, пізніше (до кінця четвертого тижня розвитку) на передньому і задньому кінцях (рис. 4.3.).

При змиканні нервової борозенки від нервової трубки але обидва її боки відділяється тяж клітин - ганглиозная пластинка, або нервовий гребінь. Клітини цього утворення згодом дають елементи периферичної ПС (нейрони сенсорний і вегетативних гангліїв, шванновские клітини), павутинної і м'якої мозкових оболонок, клітини мозкової речовини надниркових залоз, пігментні клітини та ін.

Частина, що залишилася нервова трубка спочатку складається з одного шару клітин - нейроепітелія. Ці клітини інтенсивно діляться, і на третьому-четвертому тижні розвитку утворюють три шари:

Етапи освіти нервової трубки

Мал. 4.3. Етапи освіти нервової трубки.

Дні розвитку: а - 18-й; 6 - 20-й; в - 22-й

Шари нервової трубки (четвертий тиждень розвитку)

Мал. 4.4. Шари нервової трубки (четвертий тиждень розвитку)

Зачатковость клітини внутрішнього шару діляться, одна з дочірніх клітин мігрує в мантійний шар, з іншого формується епендімоціт. Таким чином внутрішній шар клітин перетворюється в епендіму. Клітини, які опинилися в мантійному шарі, перетворюються в нейробласти, з яких формуються нейрони і спонгіобласти, що дають початок астроцитам, олигодендроцитов і радіальним гліоціти. Нейробласти припиняють ділитися і починають утворювати відростки, т. Е. Поступово набирають вигляду зрілого нейрона. Зовнішній шар клітин утворюють відростки клітин внутрішніх шарів.

В цей же час, т. Е. На третьому-четвертому тижні розвитку, в нервової трубки виділяються дві області: на дорсальній стороні крилоподібна платівка і на вентральній - базальна пластинка (Див. Рис. 4.4). В ході подальшого розвитку з крилоподібні пластинки формуються сенсорні і асоціативні частини НС, а з базальної - рухові і вегетативні освіти. Така закономірність характерна для спинного мозку і довгастого мозку. У більш ростральних відділах з крилоподібні пластинки формується безліч не тільки сенсорних структур, а й виконують всі інші функції. Ті ж структури переднього мозку цілком розвиваються з крилоподібні пластинки.

Що достигають нейрони не залишаються на тому місці, де вони утворилися, а мігрують до місця своєї постійної локалізації в сформованому мозку. У більшості випадків їх рух носить амебоидние характер, причому як направляючі і опорні елементи вони використовують відростки клітин радіальної глії, тіла яких лежать в вентрикулярной зоні, а довгі відростки витягнуті радіально до поверхні нервової трубки (рис. 4.5).

мігруючі нейрони

Мал. 4.6. Мігруючі нейрони:

а - в - послідовні етапи міграції

У самій нервової трубки також відбуваються зміни. В кінці третього тижня розвитку її ростральними кінець перетворюється в мешковидное розширення, що дає початок ГМ, а каудальний відділ дає початок СМ. На головному кінці нервової трубки формуються три розширення - три первинних мозкових міхура (стадія гріх мозкових міхурів). Порожнини цих бульбашок, кілька змінюючи форму, зберігаються в дорослому мозку у вигляді мозкових шлуночків і мозкового водопроводу. Самим ростральними міхуром є prosencephalon, або первинний передній мозок, за ним слід mesencephalon - первинний середній мозок, останній міхур, за яким уже починається СМ, це rhombencephalon - первинний задній мозок (рис. 4.6).

Стадії трьох (а) і п'яти (б) мозкових міхурів

Мал. 4.6. стадії трьох (А) і п'яти (Б) мозкових міхурів

На другому місяці розвитку перший і третій первинні мозкові міхури з допомогою борозен поділяються, утворюючи кожен по два вторинних мозкових міхура (стадія п'яти мозкових міхурів). Prosencephalon ділиться на telencephalon - кінцевий мозок (півкулі великого мозку і базальні ядра) і diencephalon - проміжний мозок. З кожного боку проміжного мозку виростає очної міхур, який формує нервові елементи сітківки ока. Очний келих, утворений цим виростом, викликає зміни в лежить безпосередньо над ним ектодермі, що призводить до відокремлення від неї клітин, що утворюють кришталик. Rhombencephalon розділяється на metencephalon - власне задній мозок, що включає мозочок і варолиев міст, і myelencephalon - продовгуватий мозок. Середній мозок зберігається як єдине ціле.

Окремі частини нервової трубки ростуть з різною швидкістю. В результаті цього одночасно з формуванням п'яти мозкових міхурів утворюються вигини зачатка головного мозку: спочатку - среднемозговой (основний) вигин в області середнього мозкового міхура, звернений опуклістю дорсально; потім шийний вигин на кордоні головного і спинного мозку, також опуклістю дорсально; останній - мостовий вигин в області заднього мозкового міхура опуклістю вентрально (рис. 4.7).

Після формування мозкових міхурів в структурах ЦНС відбуваються складні процеси внутрішньої диференціювання і зростання.

Вигини зачатка головного мозку (п'ятий тиждень розвитку)

Мал. 4.7. Вигини зачатка головного мозку (п'ятий тиждень розвитку)

У віці 10-20 тижнів утворюються всі основні відділи НС. До цього моменту закінчується міграційний період її розвитку, т. Е. Все нейрони переміщаються туди, де вони будуть перебувати в дорослому мозку. Півкулі поступово стають найбільшою частиною НС, відбувається виділення основних частин (освіта борозен і звивин відбувається в другій половині ембріогенезу). З оболонок в тканину мозку вростають кровоносні судини. У спинному мозку формуються шийному і поперековому потовщення. Остаточний вигляд набуває мозочок.

В останні місяці ембріонального розвитку в НС закінчується формування внутрішньої структури мозку (його ядер і трактів). Активно йдуть процеси сінаптогенеза (освіти синапсів), завдяки чому формуються рефлекторні дуги багатьох безумовних рефлексів. Розпочинається активна миелинизация спочатку спинного (у віці 20 тижнів), а потім (у віці 36-40 тижнів) головного мозку, яка в основному закінчується тільки до 10-12 років. Відзначимо, що миелинизация починається пізніше в філогенетично молодших структурах. Кора великих півкуль до моменту народження більш-менш розвинена і вже має характерну складчастої поверхнею.

Треба відзначити, що спочатку в НС утворюється надмірна кількість нейронів. Остаточне число нейронів визначається запрограмованої загибеллю клітин як до, так і після народження. У різних областях мозку кількість загиблих нейронів може коливатися від 15 до 85%. За наявними даними, загибель пов'язана з конкуренцією між нейронами, і їх виживання прямо залежить від функціональної активності кожної конкретної клітини.

Мозок новонародженого важить приблизно 350 г, т. Е. 10% всієї маси тіла. Вага мозку дорослої людини дорівнює в середньому 1300 г (2% маси тіла). Так як розподіл більшості нервових клітин припиняється ще до народження, збільшення маси мозку відбувається за рахунок зростання тел нейронів і їх відростків, утворення нових синапсів, мієлінізації нервових волокон, ділення і зростання клітин нейроглії. Мозок росте головним чином протягом першого року життя, коли його вага збільшується приблизно до 1000 г. Дуже показово, що сінаптогенез найбільш активно йде саме в перші роки життя. Дендритне дерево у дворічної дитини набагато більше відрізняється від новонародженого, ніж від дорослого (рис. 4.8).

Розвиток дендритного дерева після народження

Мал. 4.8. Розвиток дендритного дерева після народження

Після 50-60 років починаються структурні і хімічні зміни мозку. Загальна кількість нейронів знижується, але в різних областях мозку цей процес проходить нерівномірно. Наприклад, в гіпоталамусі, який регулює життєво важливі функції, зникає дуже мало нейронів. Навіть коли нейрони зберігаються життєздатними, їх тіла і відростки можуть атрофуватися. Найчастіше це відбувається в структурах мозку, що беруть участь в складних психічних процесах (запам'ятовуванні, навчанні, плануванні дій). Однак, по-видимому, мозок має значний фізіологічним резервом, що дозволяє компенсувати втрати і пошкодження нейронів. Показано, що мозок 80-річних здорових людей майже так само активний, як і мозок 30-річних.

Таким чином, процес формування макроструктур НС досить добре вивчений. В даний час вивчення онтогенезу НС в першу чергу пов'язано із з'ясуванням механізмів пейрогеіеза, т. е. утворення нових клітин нервової тканини, їх диференціювання і формування зв'язків між ними. Увага дослідників привертають три принципових питання, що вимагають глибокого вивчення, так як розуміння механізмів нейрогенезу може мати дуже велике практичне значення для медицини.

Питання перше: за рахунок яких механізмів відбувається нейруляція? Чому різні структури НС формуються в певних ділянках організму?

Уже в 1920-х рр. було з'ясовано, що индуцирующее вплив на формування нервової трубки надає лежить під нею хорда. В даний час завдяки успіхам молекулярної нейрогенетики стало зрозуміло, що розвиток НС визначається групою білків, які синтезуються в клітинах хорди в певні періоди розвитку, виділяються в навколишнє середовище і дифундують в ній. На просторове детерминирование головних частин НС впливає розподіл цих білків в ростри-каудальному напрямку. Різна концентрація специфічних білків в Вентра-дорсальном напрямку призводить до утворення різних типів нейронів (в вентральних областях - мотонейронів, в дорсальних - интернейронов, ще дорсальнее - клітин нервового гребеня).

питання друге: Як нервові волокна «дізнаються», куди вони повинні проростати? Наприклад, чому аксон мотонейрона проростає саме до м'язової клітині, а сенсорні волокна - до рецептора?

У 1950-х рр. був відкритий білок, названий ФРН (фактор росту нервів). З'ясувалося, що цей білок виділяється тканинами, до яких має проростати нервове волокно. Конус зростання аксона зростає в напрямку найбільшої концентрації ФРН, досягає потрібної клітини і встановлює з нею синаптичний контакт. Крім того виявилося, що ФРН необхідний для виживання нейрона, який здатний поглинати його шляхом фагоцитозу, і позбавлений ФРН нейрон гине. ФРН забезпечує також відновлення нервових волокон при їх пошкодженні і у дорослого організму. В подальшому не тільки на периферії, а й у центральній нервовій системі було виявлено ціле сімейство білків, що отримало назву нейротрофіни, виконує подібні функції. Нейротрофіни активно індукують зростання аксонів в напрямку клітин-мішеней, а також сприяють відновленню волокон при пошкодженні нервової тканини.

У той же час в ЦНС виявлені білки, які, навпаки, надають відразливе дію на проростають аксони. Велике значення для роботи мозку має також той факт, що між терміналами аксонів існує конкуренція за нейротрофіни, і одного разу утворилися синаптичні контакти можуть в подальшому змінюватися в залежності від активності терміналі.

Питання третє: нейрогенез у дорослих.

Протягом тривалого часу одним з основних постулатів нейронауки був той, що зміна нейронного складу дорослого організму може бути пов'язано тільки з загибеллю нервових клітин. Відкриття ФРН призвело до усвідомлення того, що, по крайней мере, пошкоджені нервові волокна можуть відновлюватися. В кінці XX в. спочатку на птахах, а потім і на ссавців були отримані дані, що утворення нових нейронів може тривати протягом усього життя організму.

В даний час в ЦНС відомі дві області, де зберігаються стовбурові клітини, з яких утворюються нові клітини нервової тканини. По-перше, субвентрікулярной зона, розташована на латеральної поверхні бічних шлуночків, і, по-друге, субгранулярная зона, що лежить в гіпокампі під шаром зернистих клітин зубчастої звивини. У цих зонах у вищих приматів щодня з'являється кілька тисяч нових нейронів. Але виживають в подальшому тільки ті з них, які формують зв'язки з іншими нейронами. На тваринах показано, що якщо перед мозком не варті завдання, що вимагають навчання, то більшість новонароджених нейронів гинуть, причому чим пізнавальна задача складніше, тим більше нових нейронів в мозку виживе. Є дані, що при збільшенні навантаження на мозок, а також при різних мозкових патологіях утворення нових нейронів посилюється.

В останні роки з'являються все нові дані про молекулярні механізми нейрогенезу і про речовини, що регулюють його. Це відкриває величезні перспективи використання цих речовин для терапії різних захворювань НС (хвороба Паркінсона, хвороба Альцгеймера і т. П.).

  1. Основні психофізичні закони - фізіологія вищої нервової діяльності та сенсорних систем
    Відчуття не відтворюють в точності фізичні властивості подразника, а є його суб'єктивним відображенням. При всіх видах відчуттів роздратування повинно досягти певного мінімуму інтенсивності, щоб викликати мінімальну відчуття, т. Е. Досягти абсолютного порога - мінімальної відчутною інтенсивності
  2. Основні принципи раціонального харчування - фізіологія харчування
    Практичною реалізацією постулатів теорії адекватного харчування є закони раціонального харчування: 1) баланс енергії, який передбачає адекватність енергії, що надходить з їжею, і енергії, що витрачається в процесах життєдіяльності; 2) задоволення потреби організму в оптимальній кількості і
  3. Основні показники роботи серцево-судинної системи - вікова фізіологія і психофізіологія
    Зовнішніми проявами роботи серцево-судинної системи є серцевий поштовх, пульс, кров'яний тиск. Серцевий поштовх - струс ділянки передньої стінки грудної клітини, викликане скороченням серця. Кров'яний тиск - тиск, який чинить кров на стінки кровоносних судин, по яких вона рухається. Величина
  4. Основні етапи розвитку тварин типу хордові - цитологія, гістологія і ембріологія
    Представники різних класів типу Хордові мають загальні закономірності розвитку. Розрізняють такі основні етапи розвитку: дроблення, гаструляції, гістогенез, органогенез. Дроблення - це ряд послідовних мітотичних поділів зиготи на більш дрібні клітини, звані бластомерами (Від гр. Blastos -
  5. Основи гетерогенного каталізу. Ліполітичні ферменти - біохімія
    Мал. 6.12. Графік Л ай нуи віра-Берка для визначення До м в реакціях ліполізу крупно-і дрібнодисперсних емульсій: темні гуртки - крупнодіспсрснис емульсії, світлі - дрібнодисперсні; обидві реакції мають приблизно однаковий ші V 'Але різні До м Розглянуті вище принципи відносяться до каталізу,
  6. Орган нюху - цитологія, гістологія і ембріологія
    Нюховий аналізатор здійснює одне з пристосувальних властивостей тварини - нюх, або здатність до сприйняття запаху різних хімічних речовин з навколишнього середовища. За допомогою нюху тварини знаходять їжу, рятуються від ворога, дізнаються статевого партнера. У більшості ссавців тварин, в
  7. Організація дихального ланцюга транспорту електронів - біохімія
    Ланцюгом перенесення (транспорту) електронів або дихальної ланцюгом називається сукупність послідовних окисно-відновних реакцій, в ході яких за участю проміжних переносників електронів відбувається їх перенесення від вихідного донора (відновлений субстрат - SH,) до термінального акцептору
  8. Операції на легенях - сестринська справа в хірургії
    Операції в більшості випадків проводять в пульмонологічних відділеннях або клініках. Якщо таких хворих госпіталізують в загальнохірургічне відділення, краще виділити для них окремі палати, так як при хірургічних захворюваннях легенів у хворих нерідко відзначається висока лихоманка, вони сильно
© 2014-2021  ibib.ltd.ua