Головна
Cоціологія || Гуманітарні науки || Мистецтво та мистецтвознавство || Історія || Медицина || Науки про Землю || Політологія || Право || Психологія || Навчальний процес || Філософія || Езотерика || Екологія || Економіка || Мови та мовознавство
ГоловнаМедицина → Біологія. Частина 1
««   ЗМІСТ   »»

РЕКОМБІНАЦІЯ СПАДКОВОГО МАТЕРІАЛУ В ГЕНОТИПІ. КОМБІНАТИВНА МІНЛИВІСТЬ

Мейоз і запліднення забезпечують отримання організмами нового покоління еволюційно сформованого, збалансованого по дозам генів спадкового матеріалу, на основі якого здійснюється розвиток організму і окремих його клітин. Завдяки цим двом механізмам в ряду поколінь особин даного виду формуються певні видові характеристики і вид як реальна одиниця живої природи існує тривалий час. Однак у різних представників виду в силу постійно триваючого мутаційногопроцесу один і той же набір генів геному представлений різними їх алелями. Так як при статевому розмноженні у багатьох видів в вос- творі потомства беруть участь дві особини, то абсолютно очевидно, що в результаті запліднення різні зиготи отримують неоднаковий набір алелей в їх генотипах. Збільшенню генотипичного різноманітності представників виду сприяють також механізми, що приводять до переком- бинации батьківських алелей особини в її гаметах. Дійсно, якби гамети, що утворюються організмом, були однакові по набору алелей в їх геномі, то у нащадків однієї пари організмів при раздельнополости або одного гермафродитного організму не спостерігалося б генотипичного різноманітності. У кожному новому поколінні виду генотипично різними були б лише діти різних батьків.

Кроссинговер як джерело генетичного різноманіття гамет

Мал. 3.72. Кроссинговер як джерело генетичного різноманіття гамет.

/ - запліднення батьківських гамет а й б з утворенням зиготи в; II - гаметогенезу в організмі, розвиненому з зиготи в; г - кросинговер, який відбувається між гомологами в профазі I; б - клітини, що утворилися після 1-го мейотичного поділу; е, ж - клітини, що утворилися після 2-го поділу мейозу (е - некроссоверние гамети з вихідними батьківськими хромосомами; ж - кроссоверние гамети з пере- комбінацією спадкового матеріалу в гомологічних хромосомах)

Реально в природі спостерігається різноманітність нащадків одних і тих же батьків. Наприклад, рідні брати і сестри розрізняються не тільки по підлозі, але і за іншими ознаками. Такі відмінності нащадків пояснюються тим, що в кожному акті запліднення зустрічаються генетично розрізняються гамети. Механізмом, що забезпечує різноманітність гамет, утворених одним і тим самим організмом, є мейоз, в ході якого відбувається не тільки зменшення вдвічі спадкового матеріалу, що потрапляє в гамети, а й ефективний перерозподіл батьківських алелей між гаметамі. Процесами, що приводять до перекомбінації генів і цілих хромосом в статевих клітинах, є кроссинговер і розбіжність бівалентов в анафазе I мейозу (див. Гл. 5).

Кроссинговер відбувається в профазі I мейозу в той час, коли гомологічні хромосоми тісно зближені в результаті кон'югації і утворюють біваленти. В ході кросинговеру здійснюється обмін відповідними ділянками між взаємно переплітаються хроматидами гомологічниххромосом (рис. 3.72). Цей процес забезпечує перекомбінація батьківських і материнських алелів генів в кожній групі зчеплення. У різних попередниках гамет кроссинговер відбувається в різних ділянках хромосом, в результаті чого утворюється велика різноманітність поєднань батьківських алелей в хромосомах.

Зрозуміло, що кросинговер як механізм рекомбінації ефективний лише в тому випадку, коли відповідні гени батька або матері хромосом представлені різними алелями. Абсолютно ідентичні групи зчеплення при кроссинговере не дають нових поєднань алелей.

Кроссинговер в соматичних клітинах

Мал. 3.73. Кроссинговер в соматичних клітинах.

1 - соматична клітина, в гомологічних хромосомах якої ген А представлений двома різними алелями (А і а); 2 - кросинговер; 3 - результат обміну відповідними ділянками між гомологічними хромосомами; 4- розташування гомологів в площині екватора веретена поділу в метафазі мітозу (два варіанти); 5 - утворення дочірніх клітин; 6 - освіту гетерозиготних по гену А клітин, схожих з материнською клітиною по набору алелей (Аа); 7-освіту гомозиготних по гену А клітин, що відрізняються від материнської клітини по набору алелей (АА або аа)

Кроссинговер відбувається не тільки в попередницях статевих клітин при мейозі. Він спостерігається також в соматичних клітинах при мітозі. Соматичний кроссинговер описаний у дрозофіли, у деяких видів цвілі. Він здійснюється в ході мітозу між гомологічними хромосомами, проте його частота в 10 000 разів менше частоти мейоті- чеського кросинговеру, від механізму якого він нічим не відрізняється.

В результаті мітотичного кросинговеру з'являються клони соматичних клітин, що розрізняються за змістом в них алелей окремих генів. Якщо в генотипі зиготи даний ген представлений двома різними алелями, то в результаті соматичного кросинговеру можуть з'явитися клітини з однаковими або батьківськими, або материнськими алелями даного гена (рис. 3.73).

У метафазі I мейозу в екваторіальній площині ахроматівного веретена шикуються біваленти, що складаються з однієї боку батька або однієї материнської хромосоми. Розбіжність гомологів, які несуть різний набір алелей генів в анафазе I мейозу, призводить до утворення гамет, що відрізняються по аллельному складу окремих груп зчеплення (рис. 3.74).

Випадковий характер розташування бівалентов в метафазі (1) і незалежне розбіжність їх в анафазе (2) першого мейотіче- ського поділу

Мал. 3.75. Випадковий характер розташування бівалентов в метафазі (1) І незалежне розбіжність їх в анафазе (2) першого мейотіче- ського поділу

Розбіжність гомологічниххромосом в анафазе I мейозу як джерело генетичного різноманіття гамет

Мал. 3.74. Розбіжність гомологічниххромосом в анафазе I мейозу як джерело генетичного різноманіття гамет.

1 - метафаза I мейозу (розташування бивалента в площині екватора веретена поділу); 2 - анафаза I мейозу (розбіжність гомологів, які несуть різні алелі гена А до різних полюсів); 3 - другий мейотичний поділ (утворення двох типів гамет, що розрізняються по аллелям гена А)

У зв'язку з тим що орієнтація бівалентов по відношенню до полюсів веретена в метафазі I виявляється випадковою, в анафазе I мейозу в кожному окремому випадку до різних полюсів прямує гаплоїдний набір хромосом, що містить оригінальну комбінацію батьківських груп зчеплення (рис. 3.75). Різноманітність гамет, обумовлене незалежною поведінкою бівалентов, тим більше, чим більше груп зчеплення в геномі даного виду. Воно може бути виражено формулою 2 ", де п - число хромосом в гаплоидном наборі. Так, у дрозофіли п = 4, і кількість типів гамет, що забезпечується перекомбинацией батьківських хромосом в них, так само 24 = 16. У людини п = 23, і різноманітність гамет, обумовлене цим механізмом, відповідає 223, або 8 388 608.

Кроссинговер і процес розбіжності бівалентов в анафазе I мейозу забезпечують ефективну рекомбінацію алелей і груп зчеплення генів у гаметах, утворених одним організмом.

Запліднення. Випадкова зустріч різних гамет при заплідненні призводить до того, що серед особин виду практично неможливо поява двох генотипів однакових організмів. Що досягається за допомогою описаних процесів генотипичне різноманітність особин передбачає спадкові відмінності між ними на базі загального видового генома.

Таким чином, геном як вищий рівень організації спадкового матеріалу завдяки мейозу і запліднення зберігає свої видові характеристики. Але одночасно ці ж процеси забезпечують індивідуальні спадкові відмінності особин, в основі яких лежить рекомбінація генів і хромосом, т. Е. Ком бінатівную мінливість. Комбинативная мінливість, що виявляється в генотипичному різноманітності особин, підвищує виживаність виду в умовах, що змінюються його існування.

  1. Роль печінки і підшлункової залози в травленні - вікова анатомія і фізіологія. Т.2 опорно-рухова і вісцеральні системи
    Печінка - найбільша залоза в організмі людини, у дорослого її маса досягає 1,5 кг. Печінка прилягає до діафрагми і знаходиться в області правого підребер'я. З нижньої поверхні в печінку входять воротная вена і печінкова артерія, а виходять печінковий протік і лімфатичні судини. До печінки
  2. Роль ліпопротеїнліпази, роль печінки в метаболізмі і транспорті ліпідів - біохімія частина 2.
    Ліпопротеінліпази (ЛПЛ) - фермент ендотелію капілярів різних органів, гидролизующий ліпіди хиломикронов і ЛПДНЩ і таким чином сприяє включенню жирних кислот триацилгліцеролів в тканини. Цей фермент виявлений в серцевому м'язі, аорті, лактирующей молочній залозі. Фосфоліпіди і один з апобелков
  3. Роль горизонтального переносу генетичного матеріалу в еволюції геному - біологія. Частина 1
    Поряд з транспозонами, не здатними, очевидно, існувати поза генома і утворювати вільні молекули ДНК, описані елементи, які виявляються як у складі генома, так і поза ним. Існування таких рухомих елементів дає можливість обговорювати роль горизонтального переносу генетичного матеріалу в еволюції
  4. Роботохірургія - факультетська хірургія
    Роботи прийшли в наше повсякденне життя не більш як півстоліття тому. Завдяки промислового застосування і комерційної прийнятності були розроблені роботичних пристосування для виконання різних маніпуляцій не тільки в індустріальній, побутовій сфері, але і в медицині. В останні десятиліття
  5. Рівняння Міхаеліса-Ментен - біохімія людини
    Якщо зобразити кінетичні перетворення субстрату в присутності ферменту у вигляді кривої, то можна виділити три ділянки: I, II і III (рис. 11.1,6). На початкова ділянка I доводиться лише незначна частина загального часу протікання реакції, порядку декількох мілісекунд. Ця ділянка називається
  6. Рецепція тиреоїдних гормонів., рецепція білково-пептидних гормонів - ендокринна і центральна нервова системи, вища нервова діяльність, аналізатори, етологія
    Звільнені від транспортних плазматичних білків гормони щитовидної залози - три- йодтироніни і тироксин - відносно вільно проникають всередину клітин. У цитоплазмі тироксин, перетворюючись в трійодті- ронин, зв'язується зі специфічними ядерними рецепторами, які розташовуються на молекулі ДНК
  7. Ретикулярна формація - нервова система: анатомія, фізіологія, Нейрофармакологія
    Виходячи зі сказаного в попередньому параграфі, виникає питання: якщо в довгастому мозку і мосту нейрони рогів СМ перетворюються в ядра черепних нервів, то чому ж стає його проміжне ядро? Нагадаємо, що ця область є найбільш медіальної частиною сірої речовини СМ і найважливішим центром, який
  8. Рекомендований порядок первинного ендодонтичного лікування - стоматологія. Ендодонтія
    Мета обробки кореневого каналу полягає у видаленні пульпи або продуктів її розпаду, дезінфекції, підготовці для пломбування. Первинне ендодонтичне лікування в одне відвідування пацієнта (хвороби пульного зуба) включає наступні етапи. 1. Діагностичне обстеження, рентгенографія, документація
© 2014-2021  ibib.ltd.ua