| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Структурні гомополісахаріди. До структурних гомополісахаридів відноситься целюлоза і хітин.
Целюлоза - найбільш поширений в природі структурний полісахарид - складається із залишків D-глюкози, з'єднаних один з одним р- (1 »4) -зв'язком:
У кишечнику хребетних немає ферменту, здатного гідролізувати Р- (1? 4) -глікозіднис зв'язку. Отже, її D-глюкозні залишки не можуть служити їжею для більшості вищих організмів. Її джерелом є деревина, що містить 40-50% целюлози. Полісахарид розчиняється в воді і інших розчинниках.
Хітин - інший важливий структурний гомополісахарід - являє собою лінійний полімер А ^ -ацетіл глюкози і на, в якому пиранозного форми пов'язані між собою р- (1-> 4) -глікозидними зв'язками. За своїми властивостями хітин подібний з целюлозою. Він входить до складу кутикули або зовнішнього скелета членистоногих і деяких інших безхребетних тварин, а також клітинних мембран грибів. Таким чином, хітин виконує механічну, опорну і захисну функції в різних організмах.
Структурні гетерополісахаріди. До структурних гетсрополісахарідам відносяться гіалуронова кислота, хондроітінсульфати, кератосульфати. Оскільки водні розчини цих сполук гелеобразную, їх називають мукопо- лісахарідамі (від лат. mucos - слиз).
Гіалуронова кислота складається з еквімолярних кількостей D-глюкуроно- вої кислоти і А-ацстіл-О-глюкозаміну, які чергуються один з одним в молекулі полісахариду. Аміноцукор з'єднаний з кислотою (3- (I-> 4) -зв'язком, а кислота - з аміноцукром | 3- (1-> 3) -зв'язком. Таким чином, гіалуронова кислота має наступну структуру:
Цей полісахарид розповсюджений досить широко. Він присутній в сполучних тканинах тварин, а також в склоподібному тілі ока і в синовіальній рідині. Крім того, він синтезується також різними штамами бактерій. Зазвичай гіалуронова кислота буває пов'язана з білками; комплекси гіалуронова кислота - білок виділені з природних джерел. Припускають, що функція гіалуронової кислоти полягає в тому, щоб пов'язувати воду в інтерстиціальних просторах і утримувати клітини разом в желеподібну матриксе. Крім того, вона надає синовіальної рідини мастильні властивості і здатність пом'якшувати удари.
Молекулярна маса гіалуронових кислот, виділених з різних джерел, сильно коливається - від декількох сотень до декількох тисяч kDa.
Хондроітінсульфати. До них відноситься, зокрема, хондроїтин - полісахарид, подібний до гіалуровой кислотою, в якому D-глюкозамін замішаний D-галактозамін, є вихідним з'єднанням для трьох полісахаридів, широко поширених в якості компонентів сполучної тканини, а саме для хондроітінсульфатов А, В і С . Ці три речовини мають наступну структуру:
Хондроітінсульфати А і С складаються з еквімолярних кількостей D-глюку- РОНов кислоти, / У-ацетил-о-галактозаміну і сульфату. Їх структури розрізняються тільки по положенню сульфатних залишків. У хондроітінсульфатс P-D-глюкуронової кислоти заміщена на L-ідуроновая кислоту. У всіх випадках Глікозидний зв'язку р- (1 - * - 3) - і р- (1 »4)-типу чергуються між собою. Хондроітінсульфати відносяться до мукополісахаридів з відносно невеликими молекулами: їх молекулярна маса лежить зазвичай в межах від 50 до 100 kDa.
Кератосульфати. Вони схожі з хондроітінсульфата як в структурному відношенні, так і за своїм поширенням. Кератосульфат є одним з головних полісахаридів сполучної тканини; крім того, він зустрічається і в деяких інших тканинах. Кератосульфат складається з чергуються залишків D-галактози і УУ-ацетил-О-глюкозамін-сульфату, з'єднаних між собою чергуються зв'язками р- (1 * 4) - і р- (1 -? 3)-типу.
Інші структурні гомо- і гетерополісахаріди. У багатьох організмів для побудови клітинних стінок та інших структурних функцій використовується не целюлоза або хітин, а інші полісахариди. Гомогліканамі є, наприклад, глюкан (аубазидана), який синтезується грибом Aureobasidium pullulans; маннан (родексман), що продукується дріжджоподібними організмами роду Rhodotorula; глюкан (декстран), утворений бактерією Leuconostoc те- sentoroides.
До гетерополісахарид відносяться капсульні полісахариди дріжджових організмів з роду Cryptococcus. До складу гетерополісахарідов входять залишки манози, галактози, ксилози, глюкуронової кислоти.
Гепарин, відкритий в 50-х рр. XX ст., Займає серед гетерополісахарідов особливе місце. Було показано, що він володіє важливими біологічними властивостями, зокрема є антикоагулянтом. Однак біологічні функції цієї речовини до кінця не вивчені. Гепарин зустрічається головним чином в крові і лімфі ссавців, а також в органах, в яких містяться огрядні клітини, які є, по-видимому, місцем синтезу і зберігання гепарину. Зазвичай гепарин міцно пов'язаний з білком, і для виділення його з природних джерел доводиться застосовувати досить жорсткі методи.
Основний повторюваної одиницею в молекулах гепарину служить, ймовірно, зображений нижче дисахарид (хоча крім показаних присутні і інші зв'язку).
Молекулярна маса препаратів гепарину знаходиться, як правило, в межах 10-20 kDa.
Ми розглянули лише деякі з полісахаридів. Полісахариди входять до складу группоспецифичних речовин крові, є речовинами, що визначають антигенну специфічність бактеріальних клітин, і володіють важливою специфічною властивістю - утворювати глікокон'югати - ковалентносвязанние молекули вуглеводів з білками, ліпідами і іншими речовинами. До глікокон'югатам відносяться глікопротеїни, протеоглікани, гліколіпіди, ліпоглікани, гліколіпопротеіни, тейхоевие кислоти. З них три останніх групи виявлені в клітинах бактерій - грамнегативних (ліпоглікани, гліколіпопротеіни), а тейхоєва кислота - тільки грамположі- тільних.