| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Всі процеси, що відбуваються в клітині, знаходяться під генетичним контролем. Не є винятком клітинний цикл і мітоз. Гени контролюють послідовні стадії реплікації ДНК, цитокинез, рух, спіралізацію-деспіралізаціі хромосом і т. Д. Мутації цих генів можуть переривати клітинний цикл на різних етапах, завдяки чому для дослідження клітинного циклу і мітозу можна застосувати генетичний аналіз.
мутанти, т. е. організми або клітини, що несуть мутацію, у яких на різних етапах блокований клітинний цикл, отримані у ряду одноклітинних організмів - дріжджів пологів Saccharomyces і Schizosaccharomyces, водорості Chlamidomonas, цвілевих грибів Aspergillus, найпростішого Tetrahymena, а також в культурі клітин ссавців - китайського хом'ячка і миші.
Швидше за все, рецесивні мутації генів, що контролюють клітинний цикл, будуть летальними. У зв'язку з цим відповідні мутанти визначаються як умовні, або умовно-летальні, т. Е. Як мутанти з більш вузькою нормою реакції. Зазвичай виділяються мутанти, що гинуть при гак званої неперміссівной (зазвичай підвищеної) температурі інкубування.
Найбільше число генів (близько 50), які контролюють клітинний цикл (cdc - від англ, cell division cycle), ідентифіковано у дрожжей- сахароміцетів. Ці одноклітинні гриби - зручний об'єкт для вивчення клітинного циклу, т. К. У них стадія брунькування може бути порівняно легко співвіднесена з певним етапом клітинного циклу (рис. 3.3). вивчення мутантів cdc у дріжджів дозволило виявити в клітинному циклі точку старту, збігається зі стадією G. Більшість мутантів в неперміс- пасивного умовах гинуть (при температурі 36 ° С). Виняток становлять мутанти, у яких клітинний цикл блокований на стадії G - cdc 28, 35.
Мал. 3.3. Співвідношення стадій брунькування і клітинного циклу у дріжджів Saccharomyces cerevisiae: 1-9- послідовні стадії, виділені на підставі генетичного аналізу. На ядер мембрані дріжджової клітини показано полярне тіло веретена, яке ділиться і формує нитки веретена. За ним ковзають хромосоми (нерозрізнені в світловому мікроскопі)
Таким чином, виявляється фаза клітинного циклу, на якій клітина як би «приймає рішення» про свою подальшу долю: після досягнення старту вона може або вступити в наступний цикл ділення, або перейти до диференціювання. після стадії G у гаплоїдних дріжджів клітина при наявності партнера може вступити в спаровування, у диплоїдних дріжджів - перейти до мейозу. При виснаженні живильного середовища клітини після досягнення старту зупиняються також на стадії G. Малигнизация клітини (т. Е. Перетворення її в ракову) багатоклітинного організму також відбувається після досягнення нею точки старту.
Завдяки тому що мутації кожного гена ede мають характерний прояв - специфічне порушення брунькування, розподіл ядра і т. д., можна визначити тимчасову послідовність і взаємозалежність подій в клітинному циклі. Знаючи фенотипічніпрояв кожної серії мутацій ede, їх об'єднують в гаплоїдії попарно шляхом схрещування. Якщо будь-які з мутацій виявляють Епістатичний взаємодія, це вказує на те, що епістатірующая мутація відбулася в гені, що функціонує в клітинному циклі раніше, ніж той ген, мутація якого гіпостатічна.