| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Клітини тварин оточені м'якою, гнучкою структурою - клітинної мембраною (див. Рис. 6.2). Вона складається з речовин, повністю відрізняються за складом від мембран у твердій клітинної стінки рослин і мікроорганізмів. У клітинній оболонці еукаріотів вуглеводи пов'язані з мембранними білками, склад і структура яких специфічні для кожного виду клітин.
В даний час прийнята наступна класифікація складних углеводсодержащих з'єднань.
1. N-Глікозидна форма - олігосахаридні ланцюга приєднані до білка N-гликозидной зв'язком: а) нейтральні олігосахаридні ланцюга, утворені тільки з манози і М-ацетил-Е-глюкозаміну; б) кислі олігосахаридні ланцюга, які утворені з галактози, фукоза, глюкозаміну, сіалових кислот (сіа- логлікопротеіни):
2. О-Глікозидна форма - олігосахаридні ланцюга приєднані до білка через О-глікозидний зв'язок (наприклад, олігосахарид простетичної групи муцина слини свині):
3. Кислі мукополіглікопротеіни - олігосахаридні ланцюга в кислих муко- поліглікопротеінах (наприклад, сульфоглікопротеіни), що містять О-глікозидний зв'язок:
З'єднання 1-ї групи утворені за рахунок гликозидной зв'язку між амідних азотом аспарагіну в білках і ацетил-О-глюкозаміном вуглеводної ланцюги.
У з'єднаннях 2-ї групи міститься гликозидная зв'язок між гідроксильною групою треоніну або серину білка і ацетил-О-гапактозаміном вуглеводної ланцюги.
У з'єднаннях 3-ї групи р-гликозидная зв'язок знаходиться між серином білка і ксилозой вуглеводної ланцюги, яка побудована з повторюваних дісахарід- них одиниць. Існують білки, що містять одночасно структури 1-й і 2-ї груп. Крім того, відомі S-гликозидні глікопротеїни.
У клітинній мембрані містяться олігосахаридні ланцюга різних типів.
Клітини, що вистилають кишечник, оточені дуже товстою, багатої вуглеводами оболонкою, що отримала назву глікокаліксу, або пухнастою оболонки (fuzzy coat). Олігосахариди таких клітинних оболонок відносяться в основному до специфічних глікопротеїнів клітинних мембран. Крім гликопротеинов в цих мембранах є і інші гібридні молекули з вуглеводними групами, а саме гліколіпіди.
У цитоплазматичної мембрані клітин печінки міститься шість видів гликопротеинов. Основними компонентами є два глікопротеїну з відносними молекулярними масами 130 000 і 96 000.
Під внутрішньоклітинних мембранах (див. Рис. 6.2) міститься мало гликопротеинов в порівнянні з цитоплазматичними мембранами. При цьому серед гликопротеинов внутрішньоклітинних мембранних систем великий вміст сполук 1-ї групи.
Всі вуглеводні ланцюги глікопротеїнів цитоплазматичних мембран включають кислі групи. Під внутрішньоклітинних мембранах зростає вміст нейтральних вуглеводних залишків в послідовності: гладкий ендоплазматичнийретикулум, шорсткий ендоплазматичнийретикулум, ядерна мембрана. В ядерній мембрані майже немає кислих вуглеводних ланцюгів. У мембранах мітохондрій виявляються обидва види вуглеводних ланцюгів. Залишки моно- і полісахаров є яскраво вираженими гідрофільними сполуками, вони завжди розташовуються на поверхні мембрани, забезпечуючи контакт клітини з водними середовищами організму (див. Розд. 8.1).
Подібне явище відзначено при описі властивостей вуглеводних ланцюгів гликолипидов. Значення цих вуглеводних ланцюжків глікопротеїнів повністю ще не ясно, але припускають, що вони грають істотну роль в процесах специфічного впізнавання клітин, так як завдяки великій кількості цукрів і різноманітності зв'язків між ними ці макромолекули здатні нести велику інформацію. Розташовані на поверхні мембрани залишки цукрів створюють гид- рофільность на окремих ділянках мембрани.
Виділений з мембран еритроцитів білок глікофорт становить 80% від загальної кількості глікопротеїнів мембрани цитоплазми еритроцитів. Молекула глікофорину багата сіалові кислоти. Він має відносну молекулярну масу 50 000 і складається з 205 амінокислот. Гідрофобні залишки амінокислот занурені в мембрану, а вуглеводні ланцюги, пов'язані з N-кінцевим ділянкою білка глікозіднимі зв'язками, розташовуються на зовнішній поверхні клітини. Очищений гликофорин володіє антигенну активність до груп крові А, В, О і MN, а також є рецептором вірусу грипу і рослинних агглютінінов.
Хімічна структура ланцюгів полісахаридів, які використовуються для визначення груп крові А, В, О, має такий вигляд (Gal - галактоза, GlcNac - N-ацетил глюкозамін, GalNac - N-ацетил-галактозамин):
Крім глікофорину, в еритроцитах людини знайдені ще чотири види білка, що містять вуглеводи. Ці білки позначили PAS1, PAS2, PAS3 і PAS4 по їх фарбування реагентом PAS (до його складу входить йодна кислота), який застосовують для виявлення вуглеводів. Припускають, що PAS3, який бере участь в транспорті неелектролітів, являє собою димер, а гликофорин є субодиницею PAS1.
До мембранним глікопротеїну відноситься також фібронектйн (Від лат. «Fib- га» - волокно і «nectere» - пов'язувати, приєднувати). Фібронектин сприяє зв'язуванню клітин один з одним.