| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
онтогенез - процес індивідуального розвитку, який починається з моменту запліднення і триває до смерті організму. У разі людини і багатьох тварин його ділять на пренатальний період (Ембріогенез; до народження) і постнатальний період (Після народження).
Первісне дроблення зиготи (клітини, що утворилася в результаті злиття материнської яйцеклітини і батьківського сперматозоїда) призводить до формування бластули - зародка, що має вигляд порожньої кулі. Стінка такого кулі утворена одним шаром клітин. В результаті переміщення і ділення клітин бластули вона швидко перетворюється в двошарову гаструлу. Шари гаструли називаються зародковими листками; зовнішній листок - ектодерма, внутрішній - ентодерми. Надалі між ними формується третій (середній) листок - мезодерма. Принципово важливо, що з кожного зародкового листка утворюються певні органи і тканини. Нервова тканина утворюється з ектодерми.
Процес, завдяки якому частина клітин ектодерми перетворюється в нервову тканину, називається Нейруляція. Відомо, що визначає ній- руляцію, перш за все, взаємодія ектодерми і мезодерми. Найважливіше вплив надають на цей процес елементи хорди (основи майбутнього хребта).
Перш ніж описувати етапи нейруляции, необхідно ввести ряд додаткових анатомічних термінів. Вони необхідні для визначення відносного просторового розташування структур НС і є російською транскрипцією відповідних латинських позначень. Їх застосування обумовлено, по-перше, наукової традицією; по-друге, тим, що такі поняття, як «верхній», «нижній», «передній», «задній», нс збігаються у людини і тварин.
Термін «дорсальний» позначає спинний, а «вентральний» - черевної. Якщо ми говоримо, що структура А розташована дорсальне структури Б, то мається на увазі, що А знаходиться ближче до спинної сторони тіла. Термін «ростральними» означає головний, а «хвостовій» - хвостовий. Якщо сказано, що структура йде в ростри-каудальному напрямку, то у людини вона протягнута зверху вниз, а у тварин - спереду назад. Терміни «медіальний» і «латеральний» прийнято використовувати для опису серединних і бічних структур мозку відповідно. Отже, якщо область А розташована латеральніше області Б, то перша з них більш віддалена від середньої лінії тіла.
Крім того, при характеристиці структур НС і всього тіла застосовуються поняття про площинах (медіальної, фронтальних, горизонтальних).
Для людини, як і для багатьох тварин, характерна двостороння (білатеральна) симетрія; кордоном між правою і лівою половинами тіла є серединна (медійна, сагиттальная) площину.
Вертикальна площина, що відокремлює передню частину тіла людини від задньої і лежить перпендикулярно медіальної, називається фронтальною; будь-які розрізи паралельно цій площині (паралельні площині лоба) також є фронтальними.
Площині і розрізи, перпендикулярні медіальної і фронтальної площин, називаються горизонтальними; вони відокремлюють нижележащие області мозку людини від верхніх.
В кінці другого тижня зародкового розвитку на дорсальній стороні ембріона відбуваються потовщення ектодерми і утворення нервової пластинки (рис. 3.11).
Мал. 3.11. Послідовні етапи перетворення нервової пластинки (а)
в нервову трубку (е):
краю нервової пластинки піднімаються (б, в), а потім змикаються (г, Е); паралельно утворюються гангліозні пластинки (в - е) 1 - нервова пластинка; 2 - нервова борозенка; 3 - нервова трубка; 4 - ганглиозная платівка
Клітини пластинки інтенсивно діляться і диференціюються, набуваючи вузьку циліндричну форму. В результаті швидкого ділення і нерівномірного зростання кліток краю нервової пластинки піднімаються, утворюючи валики, між якими розташовується нервова борозенка.
На наступному етапі краю нервової борозенки змикаються: спочатку посередині тіла, пізніше - на передньому і задньому його кінцях (рис. 3.12).
Мал. 3.12. Ембріон зі спинної сторони:
показані чотири послідовних етану змикання країв нервової пластинки і освіти нервової трубки (зліва направо)
В результаті виникає нервова трубка з каналом всередині. Нервова трубка поступово занурюється в мезодерму, і по обидва її боки відокремлюються тяжі клітин - гангліозні пластинки (використовується також термін «нервовий гребінь»). Клітини гангліозних пластинок згодом дають елементи периферичної НС, павутинної і м'якої мозкових оболонок.
На цій стадії розвитку стінка нервової трубки утворена однаковими нейроепітеліальние клітинами, що лежать в один шар. Надалі в результаті поділу нейроепітеліальних клітин утворюється внутрішній шар епендими і зовнішній шар, клітини якого диференціюються в нейробласти і спонгіобласти. Нейробласти після двох-трьох місяців поділу набувають відростки, перетворюючись на повноцінні нейрони, а спонгіобласти - в гліальні клітини різного типу. Нейрони за допомогою активно зростаючих відростків встановлюють синаптичні контакти, формуючи нервові ланцюги. Пізніше нервові волокна набувають мієлінові оболонки.
Передній кінець зростаючої нервової трубки в кінці третього тижня утворює мешковидное розширення, яке в подальшому розвинеться в ГМ. Цей процес називається цефалізаціей. Задній кінець нервової трубки в подальшому перетворюється в СМ.
На четвертому тижні розвитку розширений передній кінець нервової трубки формує три первинних мозкових міхура, а саме первинний передній мозок (Prosencephalon), первинний середній мозок (mesencephalon) і первинний задній мозок (rhombencephalon) (Рис. 3.13).
Мал. 3.13. Спрощена схема, що ілюструє зміни нервової трубки на стадії трьох мозкових міхурів (А, б) і далі на стадії п'яти мозкових міхурів (в, г).
а, б - вид зверху; в, г - саггитальний зрізи; 1 - первинний передній мозок;
в систему шлуночків мозку
Канал нервової трубки всередині мозкових міхурів видозмінюється, перетворюючись в подальшому в систему мозкових шлуночків і мозковий водогін.
На п'ятій-шостій тижні розвитку первинний передній мозок {Prosencephalon) ділиться на два вторинних мозкових міхура: кінцевий мозок (telencephalon), З якого потім розвинуться великі півкулі, і проміжний мозок (diencephalon). Проміжний мозок формує два симетрично розташованих очних міхура, в яких в свою чергу утворюються нервові елементи сітківки і очної келих. Очний келих стимулює утворення в прилеглій ектодермі структур кришталика. Первинний задній мозок {Rhombencephalon) теж ділиться на два вторинних мозкових міхура: власне задній мозок {Metencephalon), що включає мозочок і варолиев міст, і довгастий мозок (myelencephalon). Цю стадію розвитку головного мозку називають стадією п'яти мозкових міхурів. Швидкість зростання різних частин нервової трубки неоднакова. Одночасно з формуванням п'яти мозкових міхурів відбувається утворення вигинів зачатка головного мозку (рис. 3.14).
Мал. 3.14. ембріон людини (А) і його головний мозок (Б) на стадії п'яти мозкових міхурів:
видно вигини в області середнього мозку (в дорсальну сторону), мосту (в вентральній сторону) і на кордоні довгастого і спинного мозку (в дорсальну сторону); показаний також очної стеблинка - початок очного келиха (1); інші позначення - див. рис. 3.13
Першим формується вигин в області середнього мозкового міхура, звернений опуклістю дорсально. Пізніше виникає шийний вигин на кордоні головного і спинного мозку, який також спрямований опуклістю дорсально. Останнім утворюється мозкової вигин в області заднього мозкового міхура, спрямований опуклістю вентрально.
Відразу після завершення формування п'яти мозкових міхурів прискорюються процеси росту і диференціювання нервової тканини. Ці процеси супроводжуються активною міграцією нейронів на місце їх постійного функціонування. У підсумку до кінця 20-го тижня завершується освіту всіх основних структур головного та спинного мозку: півкулі кінцевого мозку збільшуються в розмірі, діляться на частки і стають найбільшою структурою ЦНС, на поверхні півкуль починають формуватися борозни і звивини, з оболонок мозку в нервову тканину вростають кровоносні судини, близький до остаточного вигляду набуває мозочок.
Найбільш тонкі структури ЦНС, а саме ядра і тракти, формуються в останні місяці ембріонального розвитку. Мієлінізація нервових волокон починається зі структур спинного мозку (з 20-го тижня), потім починають миелинизироваться волокна нейронів головного мозку (з 36-40-го тижня). Процес миелинизации повністю завершується тільки до 16-20 років.
Розміри головного мозку значно збільшуються в постнатальний період. Мозок новонародженого але масі становить близько 10% всієї ваги тіла, що відповідає 350 м мозок дорослої людини важить в середньому 1250-1350 р Таке збільшення маси відбувається за рахунок поділу гліальних клітин, а також за рахунок збільшення розмірів вже існуючих нейронів. Це пов'язано з тим, що розподіл нервових клітин за рідкісним винятком завершується ще до народження.