ОСНОВНІ АСПЕКТИ РЕГУЛЯЦІЇ МЕТАБОЛІЗМУ

Потік речовин, сукупність реакцій, що протікають за різними шляхами обміну речовин, є в живому організмі суворо скоординованими і пристосовані до його потреби. Ці потреби в значній мерс визначаються складом середовища, в якій знаходиться даний організм; крім того, у вищих організмів вони залежать також від сигналів, які дана клітинна популяція (або тканину) отримує від усіх інших клітинних популяцій (або тканин) або безпосередньо, або непрямим шляхом - через лімфу та кров, нервову систему та ін.

У попередніх розділах описані як основні молекулярні механізми регуляції биокатализа (гл. 6), так і окремі випадки регуляції обміну окремих класів речовин (гл. 20, 23-26). У цій главі будуть представлені лише часто повторювані мотиви в механізмах регуляції метаболізму.

Регуляція може здійснюватися на багатьох рівнях, але головну роль грають регуляторні механізми двох типів. Один з них заснований на тому, що склад навколишнього середовища впливає на швидкість і інтенсивність синтезу різних ферментів. Цей механізм, щодо медленнодействующіе, який регулює обмін шляхом індукції і репресії, описаний в гл. 29. Слід звернути увагу, що швидкості синтезу і розпаду регуляторних ферментів найчастіше регулюються гормонами.

Інший, більш швидкий шлях регуляції полягає у впливі на швидкість і інтенсивність однієї або декількох чутливих ферментативних реакцій. Іншими словами, це механізм, який діє на рівні обміну речовин у власному розумінні цього слова. Зазвичай особливо чутливі до цього загального регуляторному механізму початкові і завершальні реакції специфічних метаболічних ланцюгів, т. Е. Регуляторні ферменти, що входять до складу певного мультиферментного комплексу. При цьому потенційні регуляторні ферменти - це ферменти, що каталізують, як правило, незворотні реакції. Часто буває також, що ця регуляція, яка може бути як позитивною (активація), Так і негативною (інгібування), Здійснюється одним з кінцевих продуктів цього ланцюга реакцій. З цієї причини інгібіторний тип регуляції був названий пригніченням за типом зворотного зв'язку або ретроінгібірованіем. Таке інгібування перших етапів катаболізму (або протилежний процес - активація) засновано на аллостерічних ефекти. Прикладом аллостерічного інгібування є ферменти, що каталізують ключові етапи, наприклад ізоцітрат- дегидрогеназа в циклі ТКК, фосфофруктокінази в гліколізі, фосфорібізілпі- рофосфатсінтетаза в синтезі пуринових нуклеотидів і багато інших.

Активність регуляторних ферментів контролюється не тільки аллосте- річно, але і за допомогою оборотної хімічної ковалентної модифікації, найчастіше шляхомфосфорилювання - дефосфорилирования ключового ферменту. Наприклад, як зазначалося раніше (гл. 18 і 20), фосфорилювання активує глікогенфосфорілазу і пригнічує глікогенсінтази - фермент, що каталізує реакцію, зворотний дії першого ферменту, т. Е. Процеси, протилежно спрямовані, скоординовані таким чином, що, коли один з цих шляхів проявляє високу активність, інший не діє. Ковалентний модифікація регуляторних ферментів - це заключна стадія каскаду реакцій, що передають і підсилюють регуляторний дію деяких гормонів (наприклад, адреналіну, глюкагону) безпосередньо на обмін речовин в клітині.

Важливу роль в регуляції внутрішньоклітинного обміну грає компартмента- лизация, т. Е. Розмежування метаболізму в різних просторово розмежованих мембраною ділянках клітини (компартментах). Виборча проникність мембран визначає долю ряду метаболітів. Швидкість трансмембранного перенесення речовин, їх взаємодія з мембраною служать сигналом для зміни стану клітини, спрямованості в ній метаболічних шляхів (табл. 27.1).

Таблиця 27.1. Компартменталіеація основних метаболічних процесів в еукаріотичної клітці

1. Особливості плацентарного кровообігу і кровообігу плоду - кровообіг, дихання, видільні процеси, розмноження, лактація, обмін речовин
   Живильні речовини плід при плацентарного кровообігу отримує за допомогою судин пуповини. Обмін речовин відбувається між материнською кров'ю, що циркулює в судинах слизової оболонки матки (материнська плацента), і кров'ю плода, що циркулює в капілярах його судинної оболонки (плодова плацента)
2. Особливості особистісної сфери і кризи в період дорослості, розвиток особистісної сфери в період дорослості - вікова фізіологія і психофізіологія
   період ранньої дорослості характеризується включенням особистості в різноманітні види соціальної активності. Це період освоєння професії, професійного зростання, і як наслідок, економічної самостійності; час створення сім'ї, народження дитини. У період середньої дорослості розвиток особистісної
3. Особливості органів розмноження птахів, контрольні запитання та завдання - цитологія, гістологія і ембріологія
   насінники мають бобовидную форму, розташовані попереду нирок. У самок непарний лівий яєчник знаходиться попереду лівої нирки і підвішений на брижі. Непарний лівий яйцепровід в період кладки яєць досягає значного розвитку і відкривається в середній відділ клоаки. Яйцеклітина птахів, проходячи
4. Особливості людини як об'єкта генетичних досліджень - біологія. Частина 1
   Основні закономірності спадковості і мінливості живих організмів були відкриті завдяки розробці і застосуванню гибридологічного методу генетичного аналізу, основоположником якого є Г. Мендель. Найбільш зручними об'єктами, широко використовуваними генетиками для гібридизації і подальшого аналізу
5. Особливості функціонування травної системи в період розвитку організму - вікова фізіологія і психофізіологія
   Вікові зміни будови травної системи і її функцій нерозривно пов'язані з особливостями життєдіяльності організму на кожному з етапів розвитку, енергетичними та пластичними потребами, особливостями харчування. Анатомічна закладка різних відділів травної системи в період внутрішньоутробного розвитку
6. Основний обмін - вікова анатомія і фізіологія. Т.2 опорно-рухова і вісцеральні системи
   Величина загального обміну залежить від індивідуальних особливостей організму (статі, віку, маси тіла і росту, умов харчування, м'язової роботи, стану ендокринних залоз, нервової системи і внутрішніх органів), а також від умов зовнішнього середовища (температури, атмосферного тиску, вологості
7. Основні принципи будови живих організмів, будову і функції живих організмів - анатомія центральної нервової системи
   В результаті вивчення дайной глави студент повинен: знати особливості та відмінні ознаки живого організму; пристрій і функціонування клітини як відкритої системи; сучасні уявлення про будову і функціонування живого організму; сучасні уявлення про регуляторних системах організму, а також основні
8. Основні етапи білкового обміну - кровообіг, дихання, видільні процеси, розмноження, лактація, обмін речовин
   Перший етап. Травні процеси забезпечуються функціонуванням ферментативних систем, які беруть участь у розщепленні білків до амінокислот і подальшому їх всмоктування в кров. Ферментативні процеси розщеплення білка здійснюються протеиназами - гидролитичними ферментами, які руйнують пептидні