Головна
ГоловнаЕкологіяЗагальна екологія → 
« Попередня Наступна »
Н. М. ЧЕРНОВА. Лекції з загальної екології. Довідкові матеріали до курсу «Екологія Москви і сталий розвиток». - М., 2009 - перейти до змісту підручника

ПОПУЛЯЦІЇ

Популяція - це населення виду на певній території. Всі географічний простір, в межах якого зустрічається вид, носить назву «ареал». Будь ареал неоднорідний, особливо якщо він великий і обширний. Тому вигляд в спільних кордонах свого поширення розподілений нерівномірно, і в його просторовій структурі виділяються окремі популяції, що населяють більш-менш відокремлені території. І ступінь відокремлення окремих популяцій, і займані ними території

68

або акваторії надзвичайно різні у зв'язку з різноманітністю та особливостями видів. У великих рухливих тварин, наприклад, вовків або лосів, ми виділяємо популяції на великих територіях, відокремлюватися-якими географічними межами (наприклад, великими річками, хребтами і т.п.), тоді як для дрібних мишоподібних гризунів особливості населення можуть відрізнятися в межах сусідніх біотопів (ялинник, березняк, різнотравні луг та ін.) Деякі види поширені різко мозаїчно (наприклад, окуні в різних озерах), у інших чітку межу між популяціями провести важко, вид поширений майже повсюдно, але на різних територіях - з різною чисельністю.

Чисельність - основна характеристика популяцій. Вона сильно розширює і уточнює наші уявлення про адаптованості виду до тих чи інших умов середовища.

Будь популяція - не їсти просто сума особин одного виду. Це складна надорганизменная система з внутрішніми зв'язками і властивостями, які не притаманні окремим складовим її організмам.

Що пов'язує один з одним представників одного виду, що населяють загальну територію? Насамперед, це генеалогічні стосунки, спрямовані на відтворення: між представниками різної статі, між батьківським і дочірніми поколіннями. Не менш важливою є друга категорія відносин - екологічні. Вони забезпечують розподіл ресурсів. У популяціях різних видів зустрічаються всі типи біотичних зв'язків, які існують і між представниками різних видів, але найбільш розвинені два прямо протилежні варіанти: конкуренція і мутуалізмом. Переплітаючись один з одним, ці відносини забезпечують стійке існування і відтворення виду в конкретних місцях проживання.

Всі характеристики популяцій - кількісні. Будь популяцій дуже динамічна. У ній постійно відбуваються зміни: гинуть від ворогів, старості або негоди окремі особини, народжуються нові, змінюється віковий склад, відбувається розселення або з'являються представники виду з інших територій. Всі ці процеси відображаються в динамічних характеристиках популяцій: темп зростання або убутку чисельності, народжуваність, смертність, темпи виселення або вселення (еміграції та імміграції). У динамічних показниках завжди враховується час, протягом якого відбуваються ті чи інші зміни. Якщо ж ми хочемо охарактеризувати стан популяції в якийсь певний момент часу, то вдаємося до статичних характеристиках: чисельність, щільність, вікова та статева структура, розподіл

69

в просторі і т. п. На динаміку популяцій великий вплив надає довкілля, т. к. види існують в постійно мінливих умовах. Чисельність популяції, тобто сумарна кількість особин, визначити найчастіше буває нелегко. Можна перерахувати, наприклад, всіх амурських тигрів, але складніше - усіх окунів у великому озері, всіх мух в околицях обори або всіх дощових черв'яків у грунті луки. Тому в кількісній оцінці популяцій частіше використовують такий показник, як щільність - число особин, що припадають на певну, умовно обрану одиницю простору, де їх можна досить надійно підрахувати.

Щільність популяції дощових черв'яків, таким чином, це їх число під 1 кв.м. поверхні грунту, зябликів в лісі - число помічених птахів на 1 км облікового маршруту, рачків - дафній в ставку - їх велика кількість в 1 дм3 води на певній глибині і т.п. Від щільності популяцій істотно залежить і інтенсивність внутріпопуляціонних відносин.

Опис вікової та статевої структури популяції носить назву «демографія» (від грец. Слів - «демос» - народ і «графос» - пишу, описую). Необхідність і значення демографічних досліджень були зрозумілі спочатку стосовно до людини. Ще в XVI столітті було детально враховано співвідношення жителів Лондона за статтю та віком, на підставі чого оцінена швидкість росту населення. Це було дуже важливо для планування дій щодо забезпечення жителів продовольством і водою і пом'якшення антисанітарних умов. У сучасній службі міст суворий облік демографічних характеристик населення - необхідна умова для вирішення основних соціальних питань - будівництва житла і дитячих установ, пенсійного забезпечення, обліку робочих рук, служби зайнятості населення і т.п.

У природних умовах демографічні особливості будь-якої популяції визначають багато в чому її найближче майбутнє - можливості розмноження і здатність опору дії несприятливих чинників. На різних стадіях розвитку організмів вимоги до середовища змінюються і іноді - дуже значно. Може відбуватися зміна середовищ існування, зміна типу харчування, характеру пересування, активності, витривалості до погодних коливань і т.п. Особливо різко це виражено у тварин з метаморфозом. Досить згадати гусениць і метеликів лускокрилих, личинок та імаго хрущів, пуголовків і дорослих жаб тощо Але й у організмів з прямим розвитком характер відносин з середовищем дуже сильно залежить від віку. Як правило, молоді та старіючі особини набагато чутливіші до змін

70

умов. Популяції, в яких переважають ці вікові групи, можуть різко знижувати чисельність у несприятливі періоди. Статева і вікова структура популяцій залежить від двох головних причин: біологічних особливостей виду і конкретних екологічних умов його існування. Для багатьох видів характерна раздельнополость і популяції складаються, відповідно, з самців і самок. Однак є безліч видів, у яких кожна особина гермафродитна, тобто має і жіночу, і чоловічу статеву систему (наприклад, дощові черв'яки, черевоногі молюски, деякі риби, ряд ракоподібних). У таких видів екологічні умови часто визначають, яка з статевих систем функціонуватиме нормально, і яке реальне співвідношення самців і самок опиниться в популяції. Але й при генетичному визначенні статі 1:1 це співвідношення рідко витримується. Екологічні відмінності самців і самок часто призводять до різної їх смертності протягом життя. Наприклад, у антарктичних пінгвінів до 10 років життя на двох самців залишається тільки одна самка. У деяких летючих мишей після зимівлі частка самок може знижуватися до 20%. В інших видів, навпаки, більш висока загибель самців (ряд гризунів, качки-крижні, велика синиця та ін.) Статева структура популяції, природно, відбивається на можливостях і темпах розмноження і росту чисельності.

Вікова структура популяцій також тісно пов'язана з динамікою їх чисельності. Біологічні особливості видів визначають основні три типи такої структури.

У видів з короткою тривалістю життя, високою плодовитістю і одноразовим розмноженням (однорічні рослини, багато комахи, деякі прохідні риби) популяції, як правило, одновікові. Чергове покоління практично одночасно з'являється з яєць або насіння, більш-менш синхронно підростає, переходить до розмноження, після якого відмирає. У таких видів материнське покоління не зустрічається з дочірнім. Наприклад, у всіх відомих саранових комах перезимовують яйця, відкладені в грунт в «панчохах», а дорослі комахи до зими гинуть. Так як найбільш чутливі до посухи, заморозків або нестачі корму ніжні, що тільки що вийшли з яєць комахи, вони в масі гинуть при несприятливих погодних умовах. Суворі зими також позначаються на виживанні яєць. Тому чисельність їх популяцій схильна до різких змін у різні роки. Точно так же посіви однорічних рослин найбільш уразливі на стадії сходів. Динаміка чисельності всіх видів зі спрощеної віковою структурою

71

популяції відрізняється різкими флуктуаціями і нестабільністю. Періодично їх популяції можуть давати дуже різкі спалахи чисельності.

Інший тип вікової структури популяцій - прямо протилежний. Присутні всі вікові групи, одночасно існує кілька поколінь. Члени популяцій, таким чином, більш Різноякісність по стійкості до несприятливих факторів, дія яких, як правило, призводить тільки до часткових втрат особин. Такі популяції характерні для видів з великою тривалістю життя і неодноразовим розмноженням (слони, коні, більшість птахів, багаторічні трави, дерева і т.п.). До цих видів відноситься і людина. Динаміка чисельності подібних популяцій - без різких коливань. Проміжний характер мають популяції видів з невеликою тривалістю життя, але повторним розмноженням (наприклад, у мишоподібних гризунів). У них частину сезону популяція майже одновікових, а з початком розмноження швидко поповнюється особинами різних вікових груп з появою і дочірніх, і онучатих особин. Однак до кінця сезону розмноження припиняється і перезимовують лише звірята, що з'явилися восени або в кінці літа. Для таких популяцій також характерна нестійка чисельність і її періодичні підйоми і спади.

Вікова структура популяцій будь-якого виду схильна до впливу зовнішніх умов (погоди, ворогів і т.п.), що відбивається на можливостях її розмноження і поповнення в найближчому майбутньому. Ця обставина широко використовується для прогнозу чисельності цікавлять нас видів, а також для характеристики людського населення. Зокрема, якщо в різновікової популяції співвідношення молодих, дорослих і старих особин відобразити у вигляді розташованих один над одним прямокутників, то для зростаючої популяції вони утворюють піраміду з широкою основою і вузькою вершиною. У цьому випадку молоде покоління значно, а число старих особин - менше, ніж у зрілих і поступово убуває. При зразковій рівності поповнення та числа розмножуються дорослих піраміда відображає стабільну популяцію. Якщо ж її підставу більш вузьке, ніж середина або вершина, популяції загрожує найближчим часом скорочення загальної чисельності. Такі демографічні піраміди, побудовані з різним ступенем дробности врахування віку, широко використовуються в моделях, які прогнозують структуру населення держав, регіонів і людства в цілому.

72

Аналіз вікової структури дуже важливий для грамотного використання промислових видів і для захисту рідкісних і зникаючих. У рибальстві для видів з нестійкою чисельністю характерні «урожайні» і «неврожайні» роки. У тріски, оселедця, наприклад, потужні покоління можуть бути в 50-90 разів більше слабких, тому дуже важливо встановлювати і дотримуватися квоти на розміри виловлюються риб, щоб не підірвати можливості відновлення стада (знімаючи в основному «урожайні» покоління).

Багаторічні рослини проходять різні стадії свого розвитку, від проростків до генеративних і потім старіючих особин, з неоднаковою швидкістю. У ряду видів в популяціях нормально переважають молоді, у інших - зрілі і навіть старіючі екземпляри зі слабкою здатністю до насіннєвому відтворенню. Це залежить від того, скільки часу даний вид рослини затримується на генеративної стадії, і як швидко він її досягає.

Наприклад, у рослин ковили від проростання насіння до повного відмирання всіх вегетативних частин проходить кілька десятиліть, іноді - до 100 і більше років. Велику частину цього часу рослини проводять у стані потужної дерновини, щорічно відновлюючи вегетацію і даючи насіння, а час від проростання до першого цвітіння займає лише деякі роки. Нормальний віковий спектр популяції містить малу частку молодих і велику - зрілих і старих рослин. Численним насінню ніде проростати, тому що місце зайняте батьківськими особинами, вони резервуються в грунті, утворюючи надійний запас, і проростають при будь-якому звільненні напочвенного покриву, поповнюючи популяцію. Відхилення від звичайного вікового складу, яке називається «базовим віковим спектром», завжди пов'язане з впливом екологічних факторів. Наприклад, при посиленні випасу може відбуватися омолодження популяції багаторічних злаків, т.к. худобу розриває копитами дерновину, звільняючи місце для проростання насіння. Надлишок молодих рослин робить популяцію нестійкою, і її доля залежить від того, чи буде випас ослаблений або тимчасово припинений.

Територія, яку займає популяцією, містить ресурси для життя. Кількість ресурсів, здатних підтримати максимально можливу в даних умовах щільність популяції, носить назву «ємність середовища». Повнота використання ресурсів залежить не тільки від чисельності, а й від розміщення особин у просторі. У ході еволюції у видів виробилися різні способи освоєння території, що дозволяють підтримувати на ній певну чисельність, не створюючи загрози перенаселення. Просторова

73

структура популяції створюється за рахунок взаємодії членів популяції, їх реакції один на одного при освоєнні середовища.

Рослини займають середу своїм тілом, пронизуючи грунт кореневою системою і розташовуючи фотосинтезирующие органи на певній висоті у відповідному обсязі повітря. Площа їх харчування не може бути менше деякої певної величини. У ході росту вони гостро конкурують один з одним, і в результаті залишається те кількість примірників на площі, яке відповідає ємності середовища. Гектар ялинового лісу містить 600-700 дорослих дерев, хоча сходи молодих ялинок можуть обчислюватися десятками тисяч.

 Рухливість тварин дозволяє їм іншими способами раціонально використовувати територію, поєднуючи елементи конкурентних та взаємовигідних відносин. У них розрізняють осілий і кочовий спосіб життя. Осілі тварини характеризуються прихильністю до певної ділянки місцеперебування. Ця територіальна прихильність носить назву «хомінг», свого роду «відчуття дому». Для осілих тварин характерно територіальне поведінку, яка включає дві складових: охорону займаного ділянки та її активне дослідження і використання. Ділянка охороняється від сусідів, і таким чином займана популяцією територія виявляється поділеної на окремі осередки, достатні для того, щоб вигодувати окрему особину, або сімейну групу. Охорона індивідуальних ділянок здійснюється по-різному. У більш рідкісних випадках - це прямі сутички з претендентами, але частіше - ритуальні погрози або просто звукові сигнали або пахучі і візуальні мітки, які свідчать, що ділянка зайнята. У інстинктах тварин закладено уникнення зайнятих ділянок, на чужій території у них переважає орієнтовне поведінку, а на своїй - агресивне і активне. 

 Використання ресурсів у територіальних тварин носить характер інтенсивного. Досконально вивчивши свою ділянку, господар його знає, де і в який час шукати корм, куди сховатися в разі небезпеки, як захиститися від негоди, будує гнізда, лігва, притулку чи систему нір. Осілість може бути постійною (бабаки, ховрахи, пищухи та ін.) або бути приуроченої тільки до періоду розмноження (багато птахів, деякі риби та ін.) 

 У розділенні території присутні елементи конкуренції. Однак сусіди пов'язані і мутуалістіческімі відносинами. Вони проявляються в оповіщенні один одного про помічену небезпеки, в об'єднаннях при реакції на спільного ворога. У популяції 

 74 

 постійний потік інформації, який свідчить про місцеперебування окремих особин, зайнятості території. До них додаються сигнали тривоги, реакції переляку, статеві заклики. Стереотипи поведінки тварин спрямовані на пошук і підтримка контактів із собі подібними. Якщо чисельність популяції низька і навколо багато вільного простору, тварини не селяться поодинці, а вибирають ділянки, розташовані по сусідству. Та сума інформації, яку вони отримують один про одного отримала назву «біологічне сигнальне поле». 

 Максимальний розмір ділянки визначається не тільки його кормность, але й можливостями орієнтуватися на поведінку сусідів. На кордонах індивідуальних ділянок, наприклад, у ховрахів часто є нейтральні зони, де сусіди спілкуються один з одним без агресії, а молоді можуть вступати в ігри. 

 Площа індивідуальної території може змінюватися в залежності від щільності популяцій і врожайності року, але існують мінімальні межі, необхідні для виживання господарів. Ті особини, яким не дісталися ділянки, розселяються на інші, менш зручні території, або що не приступають до розмноження. 

 Альтернативний тип використання простору - кочовий спосіб життя. Тварини пересуваються по досить великій території, змінюючи місця проживання і збираючи харчові ресурси. Це екстенсивний спосіб освоєння середовища. Він знімає залежність від нестачі кормів на окремих дільницях. Однак, такий спосіб життя посилює небезпеку загибелі від ворогів або інших несподіваних обставин і виявляється не під силу поодиноким особинам. Тварини кочують тільки групами (слони, копитні, дельфіни, павіани та ін.) У групах встановлюються певні відносини, виявляються лідери чи ватажки, яким наслідують або підпорядковуються інші особини, здійснюється захист дитинчат. Група використовує досвід і силу найбільш повноцінних своїх членів і діє як ціле. Зграї без ватажків (риби, комахи) об'єднує наслідувальне поведінку і система інформаційних сигналів. Відносини тварин в групах (стадах, зграях, колоніях) мають характер соціальних зв'язків, вони також представляють собою переплетення конкуренції і мутуалізму. 

 Тварини кочують у межах певних територій, повертаючись на колишні місця у міру відновлення там кормових запасів. Для зебр в саванах Африки кочові території в середньому становлять простір в 400 км (20 х 20 км), а для північних оленів маршрути кочівель можуть бути протяжністю до 1000 км, від тундр на узбережжі Льодовитого океану до смуги лісотундри або північної тайги. Маршрути ці 

 75 

 постійні і в даний час часто порушуються промисловими будівельними спорудами (нафто-і газопроводи, автомобільні траси і т.п.). Відхилення від звичних маршрутів призводять до недогодувати і голодовок тварин, завдаючи істотної шкоди промисловому оленеводству. У тварин, які проводять все життя в стадах, зграях, колоніях або скупченнях існує виражений ефект групи. Фізіологічний стан окремої тварини різко погіршується, якщо воно змушене існувати поодинці або при малому числі сусідів. Колоніальні птиці, наприклад, не приступають до розмноження після розорення пташиних базарів, якщо їх число невелике. Стайня види риб (наприклад, оселедець) не харчуються навіть при великій кількості корму, якщо навколо немає сусідів. У мурах, бджіл, відселених від громади, різко скорочується тривалість життя, і згасають деякі важливі інстинкти навіть в оптимальних, з фізичної точки зору, умовах. 

 Необхідність ефекту групи сильно ускладнює можливості відновлення вимираючих видів. З ним необхідно рахуватися і в тваринництві, і при охороні промислових тварин. Цей же ефект ускладнює і боротьбу з шкідниками. Наприклад, якщо кладки яєць сибірського шовкопряда зберігаються майже повністю через низьку активність природних ворогів, гусениці розвиваються групами вдвічі швидше, ніж поодинці і володіють більшою ненажерливістю. 

 Розселення - одна з найважливіших функцій в житті будь-якого виду. Потрапляючи на нові ще не освоєні території, представники виду, у випадках успішного розмноження, засновують нові популяції. 

 Зростання популяцій у будь-яких видів, від бактерій до людини, проявляє загальні закономірності. Теоретично будь-який вид може рости нескінченно в силу геометричної прогресії розмноження. Число нащадків, яке може залишити по собі одна особина, носить назву «биотический потенціал виду». Мінімальний биотический потенціал - всього два нащадка, при простому діленні клітини надвоє (бактерії, амеби, інфузорії), максимальний - сотні мільйонів (число ікринок, що відкладаються за життя поруч плідних риб, число дрібних насіння у багатьох деревних рослин тощо). Але навіть при простому подвоєнні за покоління крива чисельності популяції носить характер експоненти, тобто швидко злітає вгору, в нескінченність. У амеб або бактерій геометрична прогресія розмноження може дати вже через 20 ділень з однієї клітини - понад мільйон, і за підрахунками перевищити масу земної кори всього за півтора-дві доби. Такий потужний потенціал розмноження, яким володіють живі 

 76 

 істоти, ніколи не реалізується повністю, перш за все з однієї простої причини - нестачі ресурсів, стан яких для будь-якого виду на планеті має межі, а в конкретних місцях проживання відповідає ємності середовища. 

 Крива росту популяції в нових для неї умовах спочатку піднімається вгору, а потім гальмується на певному рівні і коливається навколо нього, відображаючи вплив різних факторів. У математиці зростання популяції відбивається так званими логістичними рівняннями, що показують, що зі збільшенням чисельності популяцій швидкість приросту сповільнюється, наближаючись до нуля, і крива повертає паралельно горизонтальній осі. Так ростуть культури бактерій в пробірках, завезені на поле бур'яни, стада розводяться сільськогосподарських тварин, населення знову освоюваних районів та в цілому все людство на планеті. 

 Стримування зростання популяцій у природі відбувається в результаті дії цілого ряду факторів. Їх ділять на дві принципово різні категорії: модифікатори і регулятори. Фактори - модифікатори впливають на чисельність популяції односторонньо, самі не відчуваючи ніякого впливу з її боку. Це насамперед - абіотичні явища: посухи, проливні дощі, повені, бурі, низькі температури і т.п. Всі знають, наскільки залежать врожаї культурних рослин від таких умов, і як екстремальні ситуації ускладнюють виживаність не тільки диких тварин, а й людей. Метеорологічні прогнози дуже важливі і для сільського господарства, і для медицини. Ріст і плодючість особин підкоряється правилу оптимуму, тому всі відхилення від нього змінюють (модифікують) чисельність популяцій у бік зменшення, а наближення до оптимуму стимулює збільшення. 

 Фактори - регулятори проявляють двосторонню залежність. Вони не тільки впливають на чисельність популяцій, а й самі змінюють силу своєї дії в залежності від її щільності. З падінням чисельності вплив регуляторів слабшає, з підвищенням - посилюється. Виникає так звана негативна зворотній зв'язок, яка здатна стримувати нестримне зростання популяції. Слід зазначити, що надмірний, неконтрольоване зростання чисельності зрештою згубний для будь-якого виду, т.

 к. може повністю виснажити і підірвати ресурси середовища. В еволюції виникло безліч механізмів, тобто способів регулювання размножаемости видів. 

 Фактори - регулятори в природі діляться на дві групи: биоценотические і внутрішньовидові. Биоценотические регулятори чисельності окремих популяцій - це 

 77 

 вплив ворогів: хижаків, паразитів, збудників хвороб, а також конкурентів серед інших видів. Із збільшенням щільності популяцій сила їх дії зростає, та при низькій щільності - слабшає. Хижаки перемикаються на більш доступну здобич, а паразитам стає складно поширюватися від одного господаря до іншого. Прес ворогів і конкурентів - потужні сили стримування зростання популяцій. Наприклад, при плодючості дорослої тріски до 10 млн. ікринок за один нерест, до дорослого стану в кращому випадку доживають одна або кілька особин. Менша частина ікринок і мальків гине під впливом абіотичних факторів, а велика - поїдається різного роду фильтраторами, дрібними і великими хижаками. Паразити присутні в популяціях риб у великій кількості і різноманітності, знижуючи їх плодючість і виживання. Серед ворогів сибірського шовкопряда, здатного оголяти хвойні ліси, найбільш ефективні биоценотические регулятори - дрібні перетинчастокрилі комахи, паразити-яйцеїди. Вони знищують до 95% в кладках яєць шовкопряда. Гусениці і дорослі метелики також відчувають прес хижаків. У період активності регуляторів спалахів чисельності шовкопряда не відбувається. 

 Наші давні предки - збирачі також страждали від хижаків, в основному - великих котячих: леопардів, левів і ін Для сучасної людини ця небезпека практично повністю знята, а в боротьбі з паразитами та інфекційними захворюваннями великі зусилля робить медицина. 

 Внутрішньовидові (популяційні) механізми регуляції є практично у всіх видів, вони діють разом з биоценотические, міжвидовими, і виступають на перший план у тих видів, у яких в природі мало природних ворогів. Вони підтримують гомеостаз (зразкове сталість чисельності) популяцій, перешкоджаючи її надмірного збільшення. Різні з екології та біології види сильно розрізняються за способами саморегуляції. 

 У рослин, нездатних міняти своє місцеперебування, виникає гостра конкуренція за площу живлення і світло, і сильніші особини гублять слабших, перехоплюючи засоби існування, відбувається самоізрежіваніе, яке, в підсумку служить на користь увазі, оскільки зберігаються генетично й фізіологічно більш повноцінні особини. 

 Інший спосіб гальмування зростання чисельності - отруєння середовища продуктами обміну речовин, які інгібують розмноження. Він розвивається у видів, що населяють щодо замкнутий простір, де можливе накопичення таких метаболітів: в 

 78 

 культурах бактерій, у риб і земноводних в непроточних водоймах, у комах - шкідників запасів зерна і т.п. У біотехнологіях, заснованих на вирощуванні одноклітинних і дрібних організмів у водних розчинах, їх продукція різко підвищується при створенні проточних умовах. В акваріумах риби не ростуть, якщо їх помістити у воду, де до цього було багато риб цього виду. Найбільш поширений і ефективний спосіб популяційного гомеостазу у тварин - їх територіальне поведінку. Цей спосіб регуляції щільності населення виник в самих різних групах: у ссавців, птахів, рептилій, ряду придонних риб, у павуків, багатьох комах (особливо з громадським, соціальним способом життя - у мурах, бджіл, термітів). Захист і охорона індивідуальних і сімейних дільниць не дозволяє виникнути надлишку населення, яке загрожувало підривом загальних ресурсів. 

 Міграції та розселення тварин - також поширений спосіб зняття загрози перенаселеності. Інстинкти міграції посилюються при збільшенні щільності популяції. Найбільш яскравий приклад дають норвезькі лемінги, які в роки спалахи чисельності суцільним потоком починають переселятися від місць народження, долаючи різні перешкоди і піддаючись масової загибелі. Ще більш вражаючі Розльоти стадної сарани на сотні і тисячі кілометрів. Комахи утворюють хмари в тисячі тонн сумарної ваги, поїдають на своєму шляху всю рослинність, гублять врожаї, а й самі приречені на загибель, так як в місцях осідання, як правило, не знаходять умов для розмноження. Освіта перелітних зграй - це реакція сарани на збільшення щільності власного населення. При цьому міняються фізіологічне і гормональний стан особин, характер поведінки, інстинкти і навіть зовнішній вигляд. Комахи переходять, через ряд линьок, з так званої одиночної фази в стадну, збираються разом і відлітають, разрежівая решту популяції. 

 Підвищення щільності популяції змінює поведінку, знижує плодючість і збільшує смертність у багатьох груп тварин. У ссавців при переущільнення населення виникає стрес-реакція - нервово-гормональні зміни в організмі, блокуючі розмноження. Ці зміни оборотні, стан тварин знову нормалізується при разреживании чисельності. 

 Таким чином, внутрипопуляционной способи регуляції чисельності, відпрацьовані природним відбором, дуже різноманітні в різних видів, але приводять до схожих результатів - запобігання повного підриву ресурсів та 

 79 

 збереження виду на даній території. Вони являють собою реакцію на що підвищується щільність населення і проявляються до вичерпання ємності середовища. 

 Як биоценотические, так і популяційні механізми регуляції можуть включатися практично швидко, без інерції, слідуючи підвищенню щільності популяції, але можуть і запізнюватися, проявляючи інерцію. Наприклад, розмноження хижаків слідом за розмноженням жертв - завжди запізнюється процес. Зміна плодючості також не відразу позначається на чисельності популяції, а тільки в наступному поколінні. Тому, незважаючи на численні регуляторні зв'язку, популяції видів часто на деякий період виходять під дії регуляторних механізмів і дають спалахи розмноження. На цю динаміку накладається також вплив односторонньо діючих, модифікуючих факторів. Тому чисельність популяцій завжди варіює, відхиляючись від середньої більш-менш різко. 

 Розрізняють три основних типи динаміки чисельності популяцій: стабільний, флюктуирующий і вибуховий. У першому випадку види перебувають під впливом ефективних регуляторів, і коливання чисельності не перевищують декількох крат. У другому випадку розмах коливань вище - на порядок величин, але переважають безінерційні регуляторні механізми, швидко знижують підвищену щільність населення. Вибуховою хід чисельності характерний для видів, у яких регуляторні механізми володіють запізнілих дією. Розмах коливань чисельності може при цьому досягати двох, а іноді й трьох порядків величин (лемінги, сибірський і непарний шовкопряди, лучний метелик та ін.) 

 Антропогенні впливу на динаміку чисельності видів найчастіше виражаються в порушенні регуляторних механізмів. Змінюючи біотопи і збіднюючи спільноти, людина, найчастіше несвідомо, знімає заслони, що стоять на шляху розмноження багатьох видів. Якщо зникають вороги, паразити і конкуренти, порушуються територіальні зв'язки, динаміка виду із стабільної може перетворитися у вибухову. Виникає проблема шкідників лісу, сільського господарства, запасів, носіїв інфекцій тощо 

 Демографічні проблеми гостро стосуються і сучасного людства. Останні 200 років характеризуються таким зростанням населення Землі, що він отримав назву демографічного вибуху. За цей час чисельність людей збільшилася в 6 разів і в даний час наближається до 7 мільярдів чоловік. В епоху колекціонерства, по всій ймовірності, людство складало не більше 50 млн. людей, а до початку нашої ери не перевищувало 300 млн.. Збільшення ємності середовища було обумовлено розвитком 

 80 

 цивілізації. Основними обмежувачами щільності населення древніх людей були нестача їжі і мала тривалість життя, яка не охоплювала всього репродуктивного періоду. Перше значне збільшення ємності середовища для людей відбулося 8-12 тис. років тому у зв'язку з переходом від збирання і полювання до виробничого господарства - вирощування рослин і тваринництву («неолітична революція»). Наступний значний підйом чисельності був пов'язаний з промисловою революцією 18 століття, коли праця людей був полегшений і інтенсифіковано використанням машинної техніки і горючих копалин. До кінця цього століття на Землі налічувалося вже 800 млн. чоловік. Після науково-технічної революції 19 століття успіхи медицини та поліпшення умов життя знизили смертність, і середня тривалість життя вперше охопила весь репродуктивний період. Народжуваність продовжувала залишатися високою, темпи приросту населення зросли. 

 Загроза перенаселеності Землі почала усвідомлюватися ще наприкінці 18 століття, про неї вперше заговорив англійська пастор Томас Мальтус, передрікаючи прийдешні катастрофи. Проте по-справжньому стурбованість цим охопила обшественно в 60-і роки 20 століття, коли стало ясно, що чисельність людей зростає загрозливими темпами і світ наближається до вичерпання ресурсів і тотальному забрудненню. Виникла міжнародна програма «планування сім'ї», що пропагує скорочення народжуваності, яка досить жорстко проводилася в життя в найбільш населених країнах - Китаї та Індії. Комп'ютерні прогнози розвитку людства, оприлюднені Денисом і Донеллою Медоузами в 1972 р. на Стокгольмській міжнародній конференції станом навколишнього середовища, передрікали загальну екологічну катастрофу через лічені десятиліття. Ця загроза продовжує залишатися реальною і в наш час. Однак у темпах приросту населення намітилися деякі зрушення. Чисельність людства продовжує зростати, але вже кілька вповільнюючись. Темпи приросту досягали максимальних величин в 70-ті роки минулого століття - 2,06% за рік, у 2000 році вони становили 1,35%, в 2005 - 1,22%. Крива демографічного зростання поступово наближається до логістичної, що є результатом для всіх зростаючих популяцій. За розрахунками, чисельність людства може стабілізуватися в 22 столітті на рівні 10 -11 млрд. чоловік. При цьому зміниться співвідношення чисельності народів світу. Демографічні процеси повинні характеризуватися низькою народжуваністю і низькою смертністю при збільшенні тривалості життя. 

 81 

 Природа Землі зможе прогодувати таку кількість людей, але за умови раціонального, екологічно грамотного господарювання, більш справедливого соціального розподілу харчових та інших ресурсів і підвищення освіченості населення. За здійснення цих умов чекає складна і напружена соціальна боротьба і в окремих країнах і в цілому світовому співтоваристві. 

 Питання до лекції 6 

 1. Що таке популяції? Які їх основні характеристики? 

 2. Які теоретичні та реальні особливості росту популяцій? 

 3. Які типи вікової та статевої структури популяцій характерні для різних видів? 

 4. Які шляхи запобігання перенаселеності (механізми гомеостазу популяцій) виникли в еволюції різних видів? Які ще причини стримують зростання популяцій? 

 5. Що таке «демографічний вибух» в історії людства? Чому він відбувається і які пов'язані з ним проблеми? 

« Попередня Наступна »
= Перейти до змісту підручника =
 Інформація, релевантна "ПОПУЛЯЦІЇ"
  1. Далекосхідний державний технічний Університет (ДВПИ ім. В.В. Куйбишева. Контрольна робота / Екологія популяції, екологія співтовариств (сінекологія), 2008

  2. Динаміка популяцій
      популяції, тобто зміна в часі її основних параметрів, таких, як чисельність і щільність. Не будемо розглядати сезонні зміни чисельності популяцій, а обмежимося розглядом процесів, визнаних з відношенням організмів всередині популяції, а також між різними популяціями в межах екосистеми. До таких процесів відносяться: 1. Процес міграцій, константа швидкості міграції, -
  3. § 12. РІЗНОМАНІТНІСТЬ ПОПУЛЯЦІЙ
      популяція могла відтворювати себе. Популяції дуже різноманітні. Популяції різних видів залежно від розміру особин і тривалості їх життя існують у різному біологічному просторі »і в різному біологічному часу. Наприклад, два фітофага - попелиця і слон - займають непорівнянні за площею простору і тривалість їх життя також непорівнянна. Для того, щоб
  4. ВИСНОВОК
      популяцій - сукупностей особин на конкретних дільницях. Популяції дуже різноманітні: залежно від розміру особин, тривалості їх життя вони існують у різних біологічному просторі і біологічному часу. Площа, яку займає популяціями «ліліпутів», таких як попелиця, вимірюється в сантиметрах, а популяціями «велетнів» кита або слона - в десятках кілометрів. Час життя одного
  5. ПОПУЛЯЦІЯ ЯК ФОРМА ІСНУВАННЯ ВИДУ.
      популяції було сформульовано в 1903р. С.С. Четверіковим: індивіди будь-якого виду живого завжди представлені в природному середовищі на ізольованими отдельностями, а тільки їх певним чином організованими сукупностями. Особи будь-якого живого виду розподілені в межах ареалу нерівномірно, утворюючи згущення і відносно розріджені ділянки. «Центри щільності« кожного виду і
  6.  Тема Основи демекологія (екології популяцій)
      популяцій)
  7. § 13. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦІЇ
      популяцію, відрізняються один від одного, причому, чим більше різноманітність особин, тим повніше використовуються ресурси середовища і стійкіше популяція. До складу популяції можуть входити кілька екотипів - генетично розрізняються екологічних варіантів виду. Екотипи відрізняються за вимогами до умов середовища і ритміці розвитку (у рослин - за часом зацвітання, стійкості до морозу і посухи та
  8. Вікову і СТРУКТУРИ ПОПУЛЯЦІЙ.
      популяції притаманна певна організація. Розподіл особин по території, співвідношення груп особин за статтю, віком, морфологічним, фізіологічним, поведінковим і генетичним особливостям відображають відповідну структуру популяції: просторову, статеву, вікову і т.д. Структура формується з одного боку на основі загальних біологічних властивостей видів, а з іншого - під впливом
  9. § 14. ЧИСЕЛЬНІСТЬ І щільності популяції
      популяції, називається її чисельністю. Абсолютну чисельність популяції можна визначити тільки для найбільших тварин або рідкісних видів рослин, кількість яких обмежена. В інших випадках чисельність популяції обчислюють шляхом множення займаної нею площі на щільність популяції - число її особин на одиниці площі. Залежно від розміру особин і біологічного
  10. ДОП. § 16. КРИВІ ВИЖИВАННЯ І МОДЕЛІ ЗРОСТАННЯ ПОПУЛЯЦІЙ
      популяцій часто описуються математично. Так, зміни в популяції, пов'язані з підтриманням певного вікового складу, відображаються кривими виживання. На рис. 26 показано три кривих виживання. Перший тип (А) характерний для популяцій з переважанням дорослих особин, які довго живуть. Така крива виживання населення розвинених країн, де середня тривалість життя
  11. ПОКАЗНИКИ ПОПУЛЯЦІЙ.
      популяції володіють рядом специфічних показників, які не притаманні кожній окремо взятій особини. Основними кількісними характеристиками популяції є: * щільність, * чисельність, * народжуваність, * смертність, * віковий склад, * характер розподілу в межах території, * темп зростання. При цьому виділяють 2 групи показників - статичні і динамічні
  12. ВИСНОВОК
      популяцій конкуруючих видів, спеціалізація різних популяцій для споживання різних ресурсів. При вертикальних взаєминах консументам і редуцентам передаються речовина й енергія, запасені продуцентами (харчові відносини), і, крім того, можливо взаємовигідне співробітництво організмів - мутуалізмом. Мутуалізм поширений в природі не менш широко, ніж конкуренція або харчові
  13. ДИНАМІКА ПОПУЛЯЦІЙ.
      популяцій - це процеси зміни її основних біологічних показників (чисельності, біомаси, структури) в часі залежно від екологічних факторів. Динаміка чисельності популяцій. Будь популяція теоретично здатна до необмеженого росту чисельності, якщо її не лімітують фактори зовнішнього середовища. У цьому випадку швидкість зростання популяції буде визначатися величиною
  14. Конвергентних ФІЛОСОФІЯ СИНЕРГЕТИКИ І ІНФОРМАЦІЙНОГО детермінізму. ТЕЗИ про марксизм
      популяції, яка змінює свій склад. Мінімум середньої інформації означає рішуче переважання норми, рідкість варіантів і, отже, стійкість популяцій. ІІ Шмальгаузен Хоча у наведеному висловлюванні І.І. Шмальгаузена йдеться про біологічних системах, воно в той же час має відношення до формулювання універсального принципу золотої середини і стійкості розвитку будь-яких
  15. 4.8. Популяція
      популяції є її щільність, тобто кількість особин, віднесене до одиниці площі. У тварин, які рухливі, щільність популяцій залежить від співвідношення інтенсивностей процесів народжуваності, смертності, імміграції (прибуття) і еміграції (вибуття) з популяції. Рослини "заякорити" корінням, і тому щільність їх популяцій регулюється тільки за рахунок народжуваності та смертності.
© 2014-2022  ibib.ltd.ua