Головна
ГоловнаЕкологіяЗагальна екологія → 
« Попередня Наступна »
Некос В.Е.. Основи загальної екології та неоекології: навчальний посібник. Програмні та проблемні лекції для студентів спеціальності 7.0708 Екологія Частина I, - Харків., 1998 - перейти до змісту підручника

2.9. Проблемна лекція 2.4. по модулю 2 "Основи традиційної екології": - Різноманітність і основні типи взаємодії живих організмів

Загальні положення

Організми, взаємодіючи тим чи іншим способом безпосередньо впливають на життєдіяльність один одного . Якщо такого впливу немає, то відсутня і вплив взаємодію. Розрізняють 5 основних типів взаємодій: конкуренція, хижацтво, паразитизм, мутуалізм і дітрофагія.

КОНКУРЕНЦІЯ

У широкому сенсі це взаємодія, яке зводиться до того, що одні з організмів споживає ресурс, який був би доступний для іншого організму і міг їм споживатися. Одна тварина позбавляє частини ресурсу інше, яке внаслідок цього повільніше росте, залишає менше число нащадків і має більше шансів загинути. Позбавляти один одного потенційного ресурсу можуть особини як одного, так і різних видів. Тому виділяється внутрішньовидова і міжвидова конкуренція.

Внутрішньовидова конкуренція. Її сутність. Будь-який організм - частину свого життя входить до складу популяції, що складається з особин того ж виду. Особини одного виду мають подібні потреби, задоволення яких забезпечує їх виживання, ріст і розмноження. Проте їх сумарні потреби в якому-небудь ресурсі можуть у даний момент перевищувати його запас. У такому випадку конкурують за ресурс і природно якась частина його позбавляється. Наслідки - загибель. Чим менше ресурсу, тим більше енергетичні витрати на його пошук, і тим більше можливість загинути при зниженому раціоні. У рослині підвищення щільності популяції зменшує внесок кожної особини в наступне покоління (тому вони будуть дрібними, нерозвиненими і дадуть мало насіння (тобто кінцевий ефект - вплив на плодючість і виживання, тобто зменшення вкладу в наступне покоління).

Важливо, що конкуренція може існувати, якщо ресурс обмежений (наприклад кисень не обмежений і він не створює конкуренції, а світло для листа обмежений і якраз характерно овознікновеніе конкуренції. Конкуренція буває експлуатаційної (тобто вплив організму один на одного не пряме, а опосередковане - через їжу, світло і т.д.) і інтерференційної (безпосередній тиск один на одного - не можна зайняти місцепроживання іншої особини і використовувати там ресурси). У це випадку сама територія приймає статус ресурсу. Територіальність слід розглядати як гнучкий і тонкий поведінковий механізм, що виникає у зв'язку з максимізацією чистого виграшу, який припадає на частку кожного окремого конкурента.

Один з характерних процесів для внутрішньовидової конкуренції є самоізрежіваніе популяцій. Це сформульовано у вигляді "закону самоізрежіваніе".

Міжвидова конкуренція. Сутність міжвидовий конкуренції полягає в тому, що у особин одного виду зменшується плодючість, виживання або швидкість росту в результаті використання ресурсу або інтерференції з боку особин іншого виду. Вплив цієї конкуренції на динаміку чисельності багатолике. Знову тут головним є правило - якщо ресурс обмежений, конкуренція обов'язково буде. Якщо він у надлишку, то два види навіть з дуже подібними потребами конкурувати не будуть. Міжвидова конкуренція також ділиться на 2 види: інтерференцію і експлуатацію. У разі експлуатаційної міжвидової конкуренції особини взаємодіють один з одним побічно, реагуючи на кількість ресурсу, зниженого вследствии активності конкурентів. Причому один вид на інший може впливати і дуже слабо, а цей "інший" може зовсім не впливати на першому, тобто це так звана асиметрична міжвидова конкуренція. Взаємодія при якому один вид несприятливо впливає на інший, але цей інший, в свою чергу не робить ніякого впливу на перший, зазвичай називають Аменсалізм. Якщо здійснюється взаємне несприятливий вплив, така міжвидова конкуренція називається симетричним взаємодією. Встановлено, що випадків асиметричного взаємодії (наприклад, у комах) у два рази більше, ніж симетричного.

При інтерференції виду фізично здійснюється перешкода закріпленню іншої особини на обмеженій ділянці. Природно, що наслідки її не однакові для обох видів. Існує наземна та підземна конкуренція.

хижацтво

Найпростіше визначення - це поїдання одного організму (жертви) іншим організмом (хижаком), причому жертва повинна бути живою перед першим нападом на неї хижака.

Існує 2 основних способи класифікації хижаків. Таксономическая класифікація: власне хижаки поїдають тварин, рослиноїдні поїдають рослини, а всеїдні - і тих, і інших. Згідно, функціональної класифікації виділяють 4 основних типи хижаків: істинні хижаки, хижаки з пасовищного типом харчування, паразітоіди і паразити (останні діляться на мікропаразитів і макропаразітов) .

Справжні: тигри, орли, сонечка, гризуни, мурашки, кити (фільтрують планктон). Вони вбивають свою жертву і поїдають цілком або тільки частину.

Хижаки з пасовищного типом харчування: з'їдають, як правило, тільки частину своєї жертви. Загибель не скоро, тому вони не віднесені до істинним. Це рогата худоба, вівці та інші травоїдні хребетні. Але до цього класу слід віднести і мух, п'явок.

Паразити. Вони також поїдають тільки частину своєї жертви (господаря). Напад цього класу хижаків рідко в короткий час призводить до летального результату. Але завжди приносить шкоду жертві. Як правило, паразити нападають всього на одну або на дуже небагато особини протягом свого життя. Це стрічкові черв'яки, печінкова двуустка, вірус кору, туберкульозна паличка, крім цього це значне число рослин і мікроорганізмів, що паразитують на рослинах (омела біла, тля, гусениці).

паразітоіди . Це група комах, виділених на основі подібності в поведінці дорослих самок при відкладанні яєць і типу подальшого розвитку личинки. Яйця відкладаються в тіло, або на його поверхні, або поруч. Спочатку господареві наноситься невеликий шкоду, але потім майже повністю з'їдають його, т. е. господар гине, а з лялечки з'являються вже не господар. Підкреслимо, що цей клас хижаків також не викликає швидкої загибелі. До них відноситься 25% мешкають на землі видів. (величезне число видів комах мають щонайменше одного паразітоіди і навіть сам паразітоіди повинен мати свого паразітоіди. Хижацтво впливає на окремі особини жертви, на популяцію жертви в цілому, і на особини самого, хижака. Результат дії істинних хижаків - жертва гине. Результат дії рослиноїдних хижаків складний - може змінитися загальний рівень обміну речовин, відносна швидкість росту коренів , ріст пагонів, швидкість відтворення, можуть утворюватися особливі захисні речовини або тканини у жертв. Таким чином, результат впливу растительноядного організму може виявитися більш значний, ніж здається.

Серед хижаків є монофаги (харчуються одним видом жертви), олигофаги (харчуються невеликим числом жертв), полифаги харчуються багатьма жертвами тобто є "фахівці" - це монофаги і олигофаги і "універсали" (полифаги). Є і позитивний вплив хижацтва (тобто мутуалістіческое взаємодія). Про цьому мова буде пізніше. Зараз наведемо тільки декілька прикладів: поїдання рослиноїдних хижаками репродуктивних органів (тканин) є вигідним для цієї тварини, так і для рослини. Тварини, які харчуються пилком і нектаром є обпилювачами; поїдання плодів у багатьох випадках також позитивний т.к . приносять користь і батькам (рослинам) і насінню (плодам). А ось комахи, що харчуються плодами не приносять позитивного ефекту тому що не сприяють поширенню насіння. Або вбивання більш слабких у популяції - теж позитивне явище і зворотна роль людини в цьому процесі , коли він знищує більші особини. Загалом хижацтво в цьому випадку призводить до компенсує ослаблення внутрішньовидової конкуренції.

Існує гранична кількість їжі, яке дана популяція консумента в змозі з'їсти, тобто є межа шкідливого впливу на популяцію своєї жертви і межа до якого може збільшуватися чисельність популяції консумента.

Важливий питання "екології поведінки" (добування їжі є одним з видів поведінки тварин) тобто необхідність зрозуміти як природний відбір сприяє певним типам поведінки в певних умовах (яким чином у організмів виникають поведінкові адаптації до умов проживання). Поведінка хижака (індивідуальне) впливає як на динаміку популяції самого хижака, так і його жертви. Це наслідок поведінки. Поведінка включає такий прийом як "переключення". Перемикання увазі перевагу їжі того типу, яка найбільш багата. Воно визначається "перевагою" тобто зміною типу їжі. Існує теорія оптимального добування їжі, визначальна як, яким шляхом хижак повинен і добуває їжу.

Існують безперечні випадки, коли хижацтво робить значний шкідливу дію на жертву. На ньому, мабуть, засновані біологічні методи боротьби зі шкідниками. Наприклад, сонечко родолия (Rodolia Cardinalis) стала відома завдяки тому, що фактично знищила австрійського жолобчастого червеця, шкідника цитрусових в Каліфорнії в кінці 80-х років минулого сторіччя. Але є випадки, коли хижаки не роблять помітного впливу на динаміку чисельності своїх жертв, хоча пожирали наприклад, до 95% насіння (утесник в Новій Зеландії ні знищено завезеним довгоносиком).

У деяких випадках популяції хижака і жертви, ймовірно, пов'язані один з одним через сполучені коливання своїх чисельностей. І, нарешті, існує багато прикладів, коли чисельність популяції хижака і жертви коливається швидше незалежно один від одного.

Таким чином, динаміка популяцій хижака і жертви дуже складна і завдання еколога зрозуміти закономірності зміни чисельності популяцій в системі хижак-жертва і пояснити відмінності між типами динаміки. Звертаючись до середовища, М.Бігон червоною ниткою призводить ідею, що неоднорідність середовища веде до підвищення стійкості, надає стабілізуючий вплив на чисельність.

ЛЮДИНА ЯК ХИЩНИК. ЗБІР ВРОЖАЮ, РИБАЛЬСТВО, ОХОТА

З взаємодій особливо важливі ті, де ми самі виступаємо хижаками. Виділяють 2 головних типи таких взаємодій:

1.Видалення популяції шкідника, тому що вона завдає шкоди тій, яку ми захищаємо;

2. "Збирання врожаю" з популяції, використовуючи одну частину і залишаючи іншу для відтворення. У зв'язку з цим мається промислові популяції. І їх експлуатація повинна бути розумною з біологічної точки зору. Але це справа комерційне, тому слід враховувати економічні фактори. Наприклад, поточна прибуток може бути більш цінною , ніж майбутня прибуток, яку ще треба дочекатися. І це, на жаль, "працює". Важливо розробити стратегію промислу - фіксовану квоту (постійна швидкість вилучення за даний період) і максимальне підтримування врожаю - або МПУ - необхідну рівновагу між надмірним та недостатнім використанням . (швидкість вилучення повинна бути узгоджена з таким зниженням щільності популяції при якому досягається максимум швидкості поповнення).

Концепція МПУ (максимального підтримування врожаю) займає центральне місце в теорії і практиці промислу. У ній є свої позитиви і негативи, але це самостійне питання для тих, хто буде на цьому спеціалізуватися. Головне - грамотний промисел, вимагає грамотних екологів. Існує багато популяцій, промисел яких науково або екологічно необгрунтований (наприклад, видобуток тріски). Є експлуатація без всякого управління та контролювання. Довготривалі і короткочасні екологічні цілі можуть часто вступати в протиріччя. Требуется твердий фундамент знань для вирішення цих протиріч.

ПАРАЗИТИЗМ І ХВОРОБИ

ПАРАЗИТ - організм, який отримує необхідні поживні речовини від одного або дуже невеликого числа організмів-господарів, приносячи їм зазвичай шкода, але не викликаючи негайної загибелі. Однак визначень паразитизму багато. Проте, головним у них, ключовим моментом є залежність паразита від господаря і тісний зв'язок "паразит-хазяїн". Про шкоду для господаря не завжди згадується. Але якщо господар дійсно не отримує користі і не відчуває шкоди, то такі відносини слід вважати комменсализмом. Коменсал отримує користь, а господар практично не виграє і не страждає.

" Шкода "оцінюється по зниженню вродженої швидкості популяційного росту господаря і (або) його чисельності.

Паразити і патогени (хвороботворні агенти) є вкрай важливою групою організмів. Втрати, з точки зору людських страждань і економічних втрат, стає незліченним, тому що скупчення людей і домашніх тварин - сприятлива обстановка для паразитів і патогенів.

Свободноживущие організми ми уражені хоча б небагатьма особинами паразитичних видів - велика рідкість. Половина видів і набагато більше половини загального числа всіх особин на Землі - паразити або збудники хвороб, причому більшість бактерій і вірусів ще не описані.

Існує значна різноманітність паразитів. Є фіто і зоопаразіти. Вони мають мікро і макропаразітов.

мікропаразитів - розмножуються всередині тіла господаря (навіть всередині його клітини).

МАКРОПАРАЗІТИ-ростуть в тілі господаря, але при розмноженні утворюють особливі інвазійні стадії, що залишають його, щоб заселити нових господарів.

мікропаразитів відносяться - глисти, збудники кору, тифу, а у рослин віруси жовтої сітчастих буряків і томатів і т.д.

 Передача макро-і макропаразітов здійснюється безпосередньо і за допомогою переносника (муха цеце, малярійні комарі) або "поджіданьем" придатного господаря (паразит тривалий час знаходиться в спочиває стадії). Для макропаразітов може існувати проміжний господар. Серед безпосередньо передаються макропаразітов особливе місце займають деякі квіткові рослини. Це так звані голопаразіти і напівпаразити. Голопаразіти не мають хлорофілу і повністю залежать від рослини - господаря, тому що отримують від нього воду, мінеральні та органічні речовини. Напівпаразити здатні до фотосинтезу, але при цьому пов'язані з корінням або стеблами інших видів і отримують від них більшу частину води (або всю її) та мінеральне живлення. Коренева система у напівпаразитів розвинена слабо або зовсім відсутній. Присутність на гілках напівпаразитів уповільнює зростання господаря. (Прикладом напівпаразити є омела). Спостерігається зниження щільності популяції хазяїна під впливом паразитів. 

 Вивченням розвитку захворювань в популяції хазяїна даного збудника займається епідемінологія - одна з найбільш розвинених областей екології. 

 Для запобігання передачі паразитів в сільському і лісовому господарстві в профілактику включають створення змішаних культур різних видів або різних генотипів одного виду. У медичній практиці - це вакцинація. 

 Існують ектопаразити - які харчуються тілом господаря, перебуваючи на його поверхні (блохи, воші, кліщі, сосальщики і навіть деякі гриби, що викликають справжню і помилкову борошнисту росу. Екзопаразіти як і їхні господарі, в деякій мірі використовують вплив зовнішнього середовища; вони слабо захищені від холоду, висихання. Паразити деякої проміжної групи мешкають в порожнинах тіла господаря, наприклад глисти. І, нарешті, багато паразити, проникають безпосередньо в клітці. Макропаразіти часто бувають повністю внутрішньоклітинними. Таким чином, кожен організм являє собою неоднорідну середу для паразитів, утворює сукупність потенційних місцеперебувань. По реакції господарів на паразитів останніх ділять на 2 категорії: некротрофних паразити і біотрофние паразити. 

 Нектротрофи - вбивають господаря і здатні населяти його мертві тканини. 

 Біотрофние - вбивають господаря, але не здатні населяти його мертві тканини. Для Біотроф загибель господаря означає кінець активної фази життєвого циклу, оскільки мертвий орган не може використовуватися ними як середовище проживання. Це воші, блохи, паразитичні черв'яки, іржа. 

 Паразити знижують щільність популяції своїх господарів, причому найсильніше при низькою і помірною патогенності. Тому використовувати паразитів для боротьби з шкідниками слід обережно. 

 Редуцентам І детритофагами 

 Редуценти (бактерії і гриби) і детритофаги (тварини, що споживають мертвий матеріал) не контролюють швидкість, з якою їх ресурси стають доступними або поновлюються. Вони повністю залежать від швидкості, з якою-небудь інший фактор (старіння, хвороба, боротьба, затінення листя деревами) вивільняє ресурс, що забезпечує їх життєдіяльність. У цьому основна відмінність редуцентов і детритофагов від хижаків і паразитів, останні безпосередньо впливають на швидкість продукування своїх харчових ресурсів і порушують здатність ресурсу відтворювати самого себе. 

 Редуценти і дітрофагі беруть участь у процесах перетворення речовини і енергії, в їх потоках. Будь молекула поживної речовини може послідовно фіксуватися і минерализоваться в повторюваних циклічних переміщеннях речовини. Тому основні поняття: 

 Розкладання - поступове руйнування мертвого органічного матеріалу, яке здійснюється за допомогою фізичних факторів і біологічних агентів. Розкладання включає вивільнення енергії і мінералізацію хімічних речовин. 

 Фіксація - включення неорганічних біогенних елементів до складу органічної речовини. Фіксація в першу чергу відбувається в процесі росту зелених рослин. 

 Мінералізація хімічних речовин - перетворення речовин з органічної в неорганічну форму.

 Будь молекула поживної речовини може послідовно фіксуватися і минерализоваться в повторюваних циклічних переміщеннях речовини. 

 Ресурсами для детритофагов і редуцентов служать не тільки тіла загиблих тварин і рослин. Наприклад, унітарні організми скидають відмерлі частини тіла: членистоногі - личинкові покриви; змії - стару шкіру; інші, наприклад хребетні - шкіру, волосся, пір'я, роги і т.д. Вони і служать їжею (ресурсом) для організмів, що спеціалізуються на їх споживанні. У модулярних організмів - це виражено ще яскравіше - сезонне освіту підстилки в лісі є найбільш ефективним з усіх процесів утворення ресурсів харчування для редуцентов і детритофагов, але продуценти при цьому не гинуть. Крім того у вищих рослин постійно злущуються клітини з кореневих чехликов, а клітини кори кореня відмирають у міру проростання коренів крізь грунт. Це джерело органічної речовини формує надзвичайно багату харчовими ресурсами ризосферу (по Н. Ф. Реймерс - це грунт, навколишнє коріння рослин і відрізняється значною біологічною активністю через фізико-хімічного та біологічного впливу на неї рослинності). Оскільки тканини рослин нещільні, то розчинні цукру і азотисті сполуки є доступними на поверхні листя забезпечуючи утворення філлосфери (по Н.Ф. Реймерс - повітряне або водне простір, що відчуває значний вплив знаходиться в ньому рослини (його листя, плодів, стебел і т.д .), яка підтримує ріст бактерій і грибів). 

 Ще один ресурс для редуцентов і детритофагов - екскрменти. Вони складаються з мертвого органічного матеріалу і за своїм хімічним складом подібні з їжею споживаної тваринами виділять екскременти. 

 Спори бактерій і грибів першими отримують доступ до мертвих організмам. Вони розкладають цукор, але крім цукру є інші речовини, які більш стійкі до впливу організмів, тому процес розщеплення стає повільнішим і в нього залучаються мікроорганізми, що спеціалізуються на целюлозі і лігніну і руйнують більш складні білки, суберіна (пробку) і катікули. Гриби, які розкладають деревину ділять на 2 основні категорії спеціалізованих редуцентов: бура гниль, що руйнує целюлозу і залишає лігнін і біла гниль руйнує целюлозу і руйнівне лігнін. Таким чином, організми, здатні впливати на все більш стійкі з'єднання, утворюють природну послідовність від простих грибів до все більш досконалих, тобто повне розкладання мертвого речовини здійснюється комплексом редуцентов. До детритофагам відносяться дощові черв'яки. Ці тварини в основному відповідальні за початкове роздрібнення рослинних залишків. Завдяки своїй активності вони можуть викликати помітне перерозподіл детриту і тим самим безпосередньо брати участь у формуванні структури грунту. 

 Дарвін (1888) показав, що дощові черв'яки на деяких пасовищах за 30 років сформували новий шар грунту товщиною 18 см, виносячи на поверхню близько 50 т. екскрементів на 1 Га (на рік). У Нігерії були зареєстровані ще вищі показники -170 т.га-1 протягом 2-6 місяців за сезон дощів. Там, де дощові черв'яки численні, вони заривають опад, перемішуючи його з грунтом і роблять його доступними для інших редуцентов і детритофагов. 

 Детритофаги численні. Так на 1 м.кв. грунту в лісах помірної зони можна виявити 1000 видів тварин, при цьому чисельність окремих видів може досягати тисяч і навіть мільйонів. У напрямку до більш посушливим тропікам ряд тварин заміщається термітами. 

 Розкладання мертвої органічної речовини представляє не просто суму процесів життєдіяльності мікроорганізмів і детритофагов. Воно значною мірою визначається взаємодією між ними. 

 Головним результатом роботи мікроорганізмів є накопичення двоокису вуглецю і мінералізацій (фосфор, азот) решти речовини, а також накопичення побічних продуктів, в т.ч. целюлози грибами і полісахаридів бактеріями, які самі можуть розкладатися і брати участь у підтримці структури грунту. 

 За складом і активності спільноти редуцентов настільки ж або навіть більш різноманітні, ніж будь-які інші організми. Вони мають специфічні особливості і потреби в ресурсах і умовах середовища і самі змінюють ресурси та умови для інших організмів. Редуценти і детритофаги не в змозі повністю використовувати свої ресурси. Наприклад, завдяки тому, що редуценти не можуть швидко і ефективно руйнувати деревину, виявляється можливим існування лісів. Така ж неефективність розкладання призводить до утворення торфу, вугілля і нафти. 

 Мутуалізму 

 Мутуалізмом називають взаємодії між парами видів, що приносять обопільну користь, тобто в популяції кожного з цих видів (мутуалістов) особини ростуть і (або) виживають і (або) розмножуються з великим успіхом у присутності особин іншого виду. Переваги можуть бути різні. Наприклад, один отримує від іншого їжу, а інший захист від ворогів. Але мова не йде про дружню взаємодопомоги. Тут діє егоїзм та вигідні відносини виникають просто тому, що отримувана їм користь переважує необхідні витрати. Явище мутуалізму поширене дуже широко. Від мутуалізму залежить утворення значної частки біомаси планети. 

 Мутуалізм вимагає складних поведінкових зв'язків. Приклади мутуалізму, що включає поведінкові взаємозв'язку: африканський птах медоуказчик чудовим чином пов'язана з ссавцем - Капського медоеда. Птах розшукує бджолині гнізда, а медоед - розкриває гніздо. Креветки викопують нори, а бички використовують їх як притулку. Креветки майже нічого не бачать, і коли покидають нору, то за допомогою антен підтримують контакт з бичком в норі і знають про будь-які зміни і обстановці. Риби-чистильники, яких існує 45 видів поїдають ектопаразитів, бактерій і відмерлі тканини з поверхні тіла клієнта. Ще одне мутуалістіческое взаємодія: мурашки і акація в Центральній Америці - у порожнистих шипах цієї рослини мурахи будують гнізда, використовуючи для їжі утворюються на кінцях листя "тільця Белта" і, відповідно, захищають акацію від конкурентів, активно "обстриг" чужі пагони, проникаючі в їх крону, захищають рослини від фітофагів. 

 Жуки-короїди розводять гриби в прокладаються ними глибоких ходах у мертвій або відмираючої деревині. На голові цих тварин існують спеціальні щітки з волосків для збору спор грибів для наступного посіву. Мурахи розводять гриби. Готова до розмноження самка, покидаючи стару колонію, щоб заснувати нову, заповнює "посівним матеріалом" гриба, особливий кишеню у своїй горлянці. 

 Широко розвинений мутуалізмом при запиленні. "Винагорода" - отримання нектару або пилку. Існує мутуалізмом за участю організмів, що населяють травний тракт. У багатьох рослиноїдних тварин бактерії відіграють величезну роль при перетравленні їжі (розщепленні). Наприклад, без найпростіших у кишечнику термітів переварити деревину останніми було б не можливо. У жуйних тварин в рубці, забезпечується переварювання їжі, за рахунок летючих жирних кислот, в першу чергу, оцтової. 

 Фіксація азоту - найважливіший екологічний процес, оскільки цей біогенний елемент в доступній формі часто є лімітуючим фактором. А у більшості рослин і тварин відсутня здатність засвоювати атмосферний або молекулярний азот. Це загадка еволюції. Його може зв'язувати (фіксувати) тільки невелика група прокаріот: деякі бактерії, актиноміцети і синьо-зелені водорості. Найбільш вивчений симбіоз бульбочкових бактерій з бобовими. Таким чином, існує мутуалістіческая фіксація азоту. 

 Мутуалісти різко відрізняються від паразитів і вільноживучих родичів: 

 1.Жізненний цикл спеціалізованих мутуалістов дивно простий. 

 2.Половие розмноження придушене у ендосімбіотіческіх мутуалістов. 

 3. Ні вираженій стадії розселення, а якщо так, то розселення здійснюється парою (як було зазначено раніше молода самка мурах йдучи зі старої колонії бере з собою інокулят грибів). 

 4. При мутуалізм не буває епідемій, властивих паразитизму. 

 5. Число ендосімбіонтов, що припадають на одного господаря дивно постійно. 

 6. Сувора спеціалізація по господарям не є правилом, тобто пари пов'язані з декількома, іноді багатьма іншими видами. 

 Підкріплюється точка зору, згідно з якою групи з двох або більшого числа видів виявляють тенденцію до об'єднання у взаємовигідні асоціації, що призводить до утворення свого роду надорганізмів. 

« Попередня Наступна »
= Перейти до змісту підручника =
 Інформація, релевантна "2.9. Проблемна лекція 2.4. По модулю 2" Основи традиційної екології ": - Різноманітність і основні типи взаємодії живих організмів"
  1. С.І. Бризгалова. Проблемне навчання в початковій школі: Учеб. посібник. Вид. 2-е, испр. і доп. / Калінінгр. ун-т. - Калінінград. - 91 с. , 1998
      Розкриваються основні поняття концепції проблемного навчання: проблема, навчальна проблема, проблемна ситуація, проблемна задача, проблемне питання, методи проблемного навчання (проблемний виклад, евристична бесіда, дослідницький), а також специфіка, функції і місце проблемного навчання в початковій школі. Призначається для студентів педагогічного факультету, вчителів та
  2.  ЧАСТИНА 2. ОСНОВИ ЗАГАЛЬНОЇ ЕКОЛОГІЇ
      ЧАСТИНА 2. ОСНОВИ ЗАГАЛЬНОЇ
  3. КОРОТКИЙ КУРС ЛЕКЦІЙ
      Тематичний план лекційного курсу ЛЕКЦІЯ 1. Політико-правові вчення У СИСТЕМІ ГУМАНІТАРНИХ НАУК ЛЕКЦІЯ 2. Політичні та правові вчення СТАРОДАВНЬОГО СХОДУ ЛЕКЦІЯ 3. Політичні та правові вчення Стародавньої Греції та Стародавнього Риму ЛЕКЦІЯ 4. Політичні та правові вчення ЄВРОПЕЙСЬКОГО СЕРЕДНЬОВІЧЧЯ ЛЕКЦІЯ 5. Політико-правової думки ВІДРОДЖЕННЯ І НОВОГО ЧАСУ ЛЕКЦІЯ 6. КОНЦЕПЦІЇ ПРИРОДНОГО ПРАВА
  4.  ГЛАВА 2. СТАН ДОВКІЛЛЯ ТА РОЗВИТОК ЕКОЛОГІЇ В Башкортостані
      ГЛАВА 2. СТАН ДОВКІЛЛЯ ТА РОЗВИТОК ЕКОЛОГІЇ В
  5.  Модуль 10 "Основи неоекології" - Основні екологічні проблеми України.
      Модуль 10 "Основи неоекології" - Основні екологічні проблеми
  6.  Модуль 7 "Основи неоекології"-Проблеми екологічної безпеки.
      Модуль 7 "Основи неоекології"-Проблеми екологічної
  7.  Модуль 6 "Основи неоекології" - Глобальні проблеми життя.
      Модуль 6 "Основи неоекології" - Глобальні проблеми
  8.  Модуль 8 "Основи неоекології" - Геоекологія. Забруднення навколишнього середовища
      Модуль 8 "Основи неоекології" - Геоекологія. Забруднення навколишнього
  9.  Модуль 5 "Основи неоекології" - Основні закони, закономірності, правила і принципи в екології та неоекології.
      Модуль 5 "Основи неоекології" - Основні закони, закономірності, правила і принципи в екології та
  10.  Модуль 1.
      Модуль
  11.  Модуль 2.
      Модуль
  12.  Модуль 9 "Основи неоекології"-Оцінка впливу на навколишнє середовище (ОВНС) Контроль і управління якістю середовища
      Модуль 9 "Основи неоекології"-Оцінка впливу на навколишнє середовище (ОВНС) Контроль і управління якістю
  13.  Модуль 4. Оцінка персоналу
      Модуль 4. Оцінка
  14.  Модуль 2. Підбір кадрів
      Модуль 2. Підбір
  15. Модуль 1. Система управління кадрами

  16.  Модуль 3. Процес розвитку персоналу
      Модуль 3. Процес розвитку
  17.  Модуль 2. Державна політика в галузі зайнятості
      Модуль 2. Державна політика в галузі
© 2014-2021  ibib.ltd.ua