Головна
Cоціологія || Гуманітарні науки || Мистецтво та мистецтвознавство || Історія || Медицина || Науки про Землю || Політологія || Право || Психологія || Навчальний процес || Філософія || Езотерика || Екологія || Економіка || Мови та мовознавство
ГоловнаМедицина → біохімія
««   ЗМІСТ   »»

СТРУКТУРА І ФУНКЦІЇ РИБОНУКЛЕЇНОВИХ КИСЛОТ

Вміщені в клітці РНК розрізняються складом, розміром, функціями і локалізацією.

У цитоплазмі клітин містяться три основних функціональних виду РНК. це матричні РНК (мРНК), що виконують функції матриць білкового синтезу, Хвороби РНК (рРНК), що виконують роль структурних компонентів рибосом, і транспортні РНК (тРНК), які беруть участь в трансляції (перекладі) інформації мРНК в послідовність амінокислот у білку.

В ядрі клітин виявляють ядерну РНК, що становить від 4 до 10% ог сумарною клітинної РНК. Основна маса ядерної РНК представлена високомолекулярними попередниками рибосомних і транспортних РНК. Попередники високомолекулярних рРНК (28 S, 18 S і 5 S РНК) в основному локалізуються в полісом. Від 2 до 10% від сумарної ядерної РНК припадає на особливу фракцію гетерогенної ядерної РНК (г-яРНК), молекули якої є попередниками мРНК.

Важливим функціональним типом ядерної РНК є малі ядерні РНК (м-яРНК), що містять від 90 до 300 нуклеотидів з унікальною нуклеотидної послідовністю, комплементарної послідовністю сайтів сплайсингу. Завдяки цьому м-яРНК регулює дозрівання (процесинг) r-яРНК в зрілі мРНК.

РНК є основним генетичним матеріалом у деяких вірусів тварин і рослин (геномні РНК). Для більшості РНК вірусів характерна зворотна транскрипція їх РНК геному, яку направляють зворотного транскриптазой.

Все РНК являють собою полімери рібонуклс- відійшов, з'єднаних, як в молекулі ДНК. 35'-фосфорнодіефірнимі зв'язками. На відміну від ДНК, що має двухцепочечную структуру, РНК являє собою одноцепочечниє лінійні полімерні молекули.

До теперішнього часу вдалося визначити первинну структуру більшості тРНК, рРНК, мРНК і м-яРНК з різних видів живих організмів і виявити основні закономірності їх структурної організації.

Структурна організація мРНК. мРНК - найбільш гетерогенний щодо розмірів і стабільності клас РНК. Зміст мРНК в клітинах становить 2-6% від тотального кількості РНК. мРНК, особливо еукаріотичні, мають деякими специфічними структурними особливостями. мРНК складаються з ділянок - ціетронов, що визначають послідовність амінокислот в кодованих ними білках, і нетрансльовані областей на кінцях молекули. Для цистрона областей характерна унікальна послідовно ність нуклеотидів, що визначається нуклеотидної послідовністю гена, нетрансльовані області мають деякі загальні закономірності нуклеотидного складу будови. Так, на 5'-кінці всіх еукаріотичних мРНК є особлива структура, звана кепом (Від англ, cap- ковпачок). Кеп є 7-метілгуанозінтріфосфат, приєднаний до 5'-гідро- ксиліт кінцевого, як правило, 2-о-мстілрібонуклсозіда через залишок три- фосфату. Освіта кепа відбувається ферментативним шляхом в ядрі ще до завершення транскрипції. Вважається, що кеп, з одного боку, оберігає 5'-кінець мРНК від її розщеплення 5'-екзонуклсазамі, з іншого боку, використовується для специфічного впізнавання в системі трансляції. За кепом слід прецістронний нетрансльовані ділянку, в якому (від 3-15 нуклеотидів до ініціюючого кодону) розташовується послідовність нуклеотидів, комплементарная послідовність рРНК. Її роль - забезпечення правильного взаємодії 5'-кінця з рибосомою. Завершується цистрон терминирующего кодоном, за яким слід постцістронний нетрансльовані ділянку, що має в своєму складі характерний для багатьох видів гексануклеотід ААУААА. У більшості мРНК З'-кінець містить поліадені- латну ланцюжок з 20-250 аденілових нуклеотидів, що не є результатом транскрипції, а приєднуються до мРНК в ході дозрівання в ядрі ферментативним шляхом. Передбачається, що поліадснплатная послідовність відповідає за підтримання внутрішньоклітинної стабільності мРНК, визначає її час існування.

мРНК володіють складною вторинної структурою, що забезпечує виконання ними матричної функції в ході трансляції. Показано, що в цілому в лінійної молекули мРНК формується кілька двухспіральной шпильок, на кінцях яких розташовуються «знаки» ініціації і термінації трансляції.

Структурна організація тРНК. Транспортні РНК виконують функції посередників (адаптерів) в ході трансляції мРНК. Кожній з 20 протеіногенних амінокислот відповідає своя тРНК. Для деяких амінокислот, які кодуються двома і більше кодонами, існують кілька тРНК.

тРНК являють собою порівняно невеликі одноцепочечниє молекули, що складаються з 70-93 нуклеотидів. Їх молекулярна маса становить

(2,4-3,1) - 104kDa. На долютРНК припадає приблизно 15% сумарної клітинної РНК.

До теперішнього часу встановлено нуклеотидних послідовність майже для 300 тРНК, виділених з різних видів організмів і володіють різною амінокислотної специфічністю. Незважаючи на відмінності в нуклеотидної послідовності, все тРНК мають багато спільних рис. У всіх тРНК вісім або більше нуклеотидів містять різні мінорні модифіковані підстави (всього близько 60), багато з яких представляють собою метиловані пуринові або піримідинові підстави. Обов'язковими мінорними компонентами для всіх тРНК є дігідроурідін і псевдоуридин. У більшості тРНК на 5'-кінці знаходиться залишок гуаніло- вої кислоти, а на -кінці всіх тРНК, званому акцепторним, обов'язковим є трінуклеотідамі-Ц-Ц-А (3 ').

Вторинна структура тРНК формується за рахунок утворення максимального числа водневих зв'язків між внутрішньомолекулярними комплементарними парами азотистих основ. В результаті утворення цих зв'язків поли нуклеотидная ланцюг тРНК закручується з утворенням спіраль гілок, що закінчуються петлями з неспарених нуклеотидів. Просторове зображення вторинних структур всіх тРНК має форму листа конюшини (рис. 14.7).

Вторинна структура тРНК

Мал. 14.7. Вторинна структура тРНК

Третинна структура тРНК (по А. С. Спіріну)

Мал. 14.8. Третинна структура тРНК (по А. С. Спіріну)

У «лист конюшини» розрізняють чотири обов'язкові гілки, довші тРНК, крім того, містять коротку п'яту (додаткову) гілка.

Адапторная функцію тРНК забезпечують акцепторная гілка, до -кінцю якої приєднується ефірним зв'язком амінокислотний залишок, і протистоїть акцепторной гілки антикодоновая гілка, на вершині якої знаходиться петля, що містить антикодон. Антикодон є специфічним триплет нуклеотидів, який комплементарний в антіпарал- лсльном напрямку кодону мРНК, що кодує відповідну амінокислоту.

Т-Гілка, несуча петлю псевдоуридин (Т | / С-петлю), забезпечує взаємодію тРНК з рибосомами. Л-гілка, несуча дегідроурідіновую петлю, найімовірніше забезпечує взаємодію тРНК з відповідною аміноацил-тРНК-синтетазой. Функції п'ятої додаткової гілки поки мало досліджені, найімовірніше вона зрівнює довжину різних молекул тРНК.

Третинна структура тРНК дуже компактна і утворюється шляхом зближення окремих гілок конюшини за рахунок додаткових водневих зв'язків і стекінг-взаімодсйствій з утворенням L-образної структури «ліктьового згину» (рис. 14.8). При цьому акцепторна плече, що зв'язує амінокислоту, виявляється розташованим на одному кінці молекули, а антикодон - на іншому. Третинні структури всіх тРНК настільки схожі, що суміш різних тРНК утворює кристали. У той же час наявні в просторову структуру незначні відмінності забезпечують специфічне впізнавання тРНК відповідними аміноацил-тРНК-синтетазами.

Структура Хвороби і рибосом. Хвороби формують ту основу, з якою зв'язуються специфічні білки при утворенні рибосом. Рибосоми - це нуклеопротеіновие органели, що забезпечують синтез білка на мРНК-матриці. Число рибосом в клітці дуже велике: від 104 у прокаріотів до 106 у еукаріот. Локалізуються рибосоми головним чином в цитоплазмі, у еукаріот, крім того, в полісом, в матриксі мітохондрій і стромі хлоронластов. Рибосоми складаються з двох субчастиц: великої і малої. За розмірами і молекулярної масі все вивчені досі рибосоми ділять на 3 групи - 70S рибосоми прокаріотів ^ що складаються з малої 30S і великий 50S субчастиц, 80S рибосоми еукаріот, що складаються з 40S малої і 60S великий субчастиц, і рибосоми мітохондрій і хлоронластов, які в обшем відносять до класу 70S, проте вони розрізняються але коефіцієнтами седиментації у різних груп еукаріот.

Третинна структура Хвороби в розчині в залежності від іонної сили, температури і pH середовища (по А. С. Спіріну)

Мал. 14.9. Третинна структура Хвороби в розчині в залежності від іонної сили, температури і pH середовища (по А. С. Спіріну): а - компактна паличка; б - розгорнута ланцюг; в - компактний клубок

Мала субчастіца 80S рибосом утворена однією молекулою рРНК (18S) та 33 молекулами різних білків. Велика субчастіца утворена трьома молекулами рРНК (5S, 5,8S і 28S) та приблизно 50 білками. Все рРНК, за винятком 5S РНК, мають спільного попередника - 45S РНК, локалізовану в полісом.

Прокаріотичні рибосоми і рибосоми мітохондрій і пластид містять менше компонентів, але структурно і функціонально дуже схожі з еукариотичними. Вторинна структура рРНК утворюється за рахунок коротких двоспіральної ділянок молекули - шпильок (рис. 14.9). Близько 2/3 рРНК організовано в шпильки, 1/3 - представлена однотяжевимі ділянками, багатими пуриновими нуклеотидами, з якими переважно зв'язуються білки. Білки рибосом, подібно гістонів, мають основним характером, виконують як структурну, так і ферментативну роль.

Дослідження останніх років показали, що Хвороби є не тільки структурними компонентами рибосом, але і забезпечують правильне зв'язування їх з певною нуклеотидної послідовністю мРНК, встановлюючи тим самим початок і рамку зчитування при утворенні поліпеп- тідной ланцюга. Крім того, рРНК беруть участь в забезпеченні взаємодії рибосом з тРНК.

В рибосомах є дві борозенки, одна з них утримує мРНК, інша - зростаючу поліпептидний ланцюг. Крім цього, в рибосомах є дві ділянки, що зв'язують тРНК-аміноацільний (A-ділянка) і пептіділь- ний (П-ділянка). Освіта і функціонування А- і П-ділянок забезпечується обома субчастиц рибосом.

  1. Тепловий баланс і терморегуляція - вікова анатомія і фізіологія. Т.2 опорно-рухова і вісцеральні системи
    Температура тіла людини залишається постійною в разі, якщо віддача тепла відповідає його освіті в процесі обміну речовин і притоку з зовнішнього середовища. Якщо приплив тепла більше віддачі, воно накопичується, викликаючи підвищення температури тіла ( гіпертермію ). Постійна температура тіла
  2. Теорії сну і сновидіння - вікова анатомія і фізіологія
    Для пояснення процесу засипання існує кілька теорій. Згідно з одними ( теорія деафферентации ) Сон настає в результаті припинення дії чинників, що підтримують стан неспання. Інші теорії пояснюють наступ сну процесом збудження визначених структур мозку - «Центрів сну», які відповідним чином
  3. Теорія функціональних систем - ендокринна і центральна нервова системи, вища нервова діяльність, аналізатори, етологія
    Великим внеском у творчий розвиток вчення про ВНД стала розроблена академіком П. К. Анохіним (1898-1974) теорія функціональних систем (ТФС). Вона прийшла на зміну рефлекторної теорії пристосувальної діяльності організму. Вихідною передумовою ТФС послужило відкриття Анохіним такого явища, як
  4. Техніка верхній трахеостомії - сестринська справа в хірургії
    Розріз - строго по серединній лінії шиї, від середини щитовидного хряща вниз на 5-6 му. Розсікають поздовжньо «білу лінію шиї». Грудинно-під'язикові і грудинно-щитовидні м'язи тупо роз'єднують і розводять в сторони. Намацують і фіксують однозубим гачком перстнеподібний хрящ, що запобігає судомні
  5. Світлові реакції фотосинтезу - біохімія
    У всіх фотосинтезуючих організмах центральним процесом є поглинання квантів (фотонів) сонячного світла (Лу), яке здійснюється головним фоточутливим пігментом - хлорофілом. Нижче наведена структура хлорофілів а і Ь (R = CH 3 - хлорофіл а R = CHO - хлорофіл Ь) До фоточутливим пігментів ставляться
  6. Сучасні методи променевої та ендоскопічної діагностики в абдомінальній хірургії, методи променевого дослідження - факультетська хірургія
    Після вивчення глави студент повинен: знати сучасні методи обстеження хворих; вміти ставити попередній діагноз з подальшим направленням хворих на додаткове обстеження, припускаючи результати дослідження; володіти - способами вибору оптимальних методів апаратних досліджень для діагностики
  7. Структурно-функціональна організація мозку в період раннього дитинства - вікова фізіологія і психофізіологія
    Зміни функціональної організації мозку в ранньому віці пов'язані в першу чергу з подальшим дозріванням кори головного мозку. У розвитку кори великих півкуль виділяється два процеси: зростання кори; диференціювання її нервових елементів. Інтенсивне зростання ширини кори і її шарів відбувається
  8. Структурна організація еукаріотичної хромосоми - генетика в 2 Ч. Частина 1
    Хроматин, т. Е. Речовина, з якого побудована еукаріотична хромосома, являє собою складний нуклеопротеїдні комплекс. Крім молекули ДНК до складу цього комплексу входять гістонові і негістонові білки. Гістонові білки (гістони) зустрічаються в хромосомах всіх видів еукаріотичних організмів, але
© 2014-2021  ibib.ltd.ua