Головна
Cоціологія || Гуманітарні науки || Мистецтво та мистецтвознавство || Історія || Медицина || Науки про Землю || Політологія || Право || Психологія || Навчальний процес || Філософія || Езотерика || Екологія || Економіка || Мови та мовознавство
ГоловнаМедицина → Біологія. Частина 1
««   ЗМІСТ   »»

ЦІЛІСНІСТЬ ОНТОГЕНЕЗУ

Детермінація

детерминацией (Від лат. Determinatio - обмеження, визначення) називають виникнення якісних відмінностей між частинами організму, що розвивається, які зумовлюють подальшу долю цих частин перш, ніж виникають морфологічні відмінності між ними. Детермінація передує дифферен- цировка і морфогенезу.

Головним змістом проблеми детермінації є розкриття чинників розвитку, за винятком генетичних. Дослідників зазвичай цікавить, коли настає детермінація і чим вона обумовлена.

Історично явище детермінації було виявлено і активно обговорювалося в кінці XIX в. В. Ру в 1887 р укаливаются гарячою голкою один з перших двох бластомерів зародка жаби. Убитий бластомер залишався в контакті з живим. З живого бластомера розвивався зародок, але не до кінця і тільки у вигляді однієї половини. З результатів досвіду Ру зробив висновок про зародок як мозаїці бластомерів, доля яких визначена. Надалі стало ясно, що в описаному досвіді Ру убитий бластомер, залишаючись в контакті з живим, служив перешкодою для розвитку останнього в цілий нормальний зародок.

У 1890-х рр. Гертвиг і інші дослідники показали, що при повному поділі двох бластомерів амфібій з кожного розвивається цілий нормальний зародок. Згодом багато вчених проводили досліди з розділення бластомерів на різних етапах дроблення у різних видів тварин. Результати виявилися теж різними. У багатьох безхребетних, наприклад у гребневиков, круглих черв'яків, спірально дробящихся кільчастих хробаків і молюсків, а також у ящірок ізольовані бластомери дають такі ж зачатки, які виходять з них при нормальному розвитку. Вони як би у змозі до самодіфференціровке.

Яйця таких тварин назвали мозаїчними. Дуже чітко це показано у гребневиков, що володіють в нормі вісьмома рядами гребних пластинок. При розвитку зародка з 1/2 яйця виходить чотири ряди гребних пластинок, з 1/4 тільки два, з 1/8 - один ряд. На цій підставі припустили, що у подібних форм в період овоплазматічної сегрегації досягається жорстка, необоротна розстановка структур.

У багатьох інших видів, наприклад у гідромедуз, морського їжака і всіх хребетних, включаючи людину, окремі ізольовані бластомери на стадії 1/8 і навіть менша частина зародка можуть розвиватися в нормальну за будовою особина. Яйцеклітини цих тварин були названі регуляційних. Розвиток з музичних і регуляційних яєць відрізняється також і у випадках видалення одного або групи бластомерів з зародка. У перших видалення одного з 24 бластомерів призводить до дефектного розвитку, а у других - до цілком нормального будовою зародка.

Відомі картини овоплазматічної сегрегації зигот, і карти презумптівного зачатків зародків асцидий і амфібій. При нормальному розвитку з цих яєць, що відносяться відповідно до мозаїчним і регуляційних, утворюються зародки з такими органами і з таких ділянок зиготи, які відповідають карті презумптівного зачатків на стадії зиготи і бластули. Це означає, що в обох випадках має місце дуже рання детермінація майбутніх процесів розвитку, а відмінності полягають в тому, в який момент вона стає незворотною або жорсткою. Залежно від цього їх яйця відносять до мозаїчним і регуляційних.

Цікаві дані, що дозволяють оцінити, наскільки точно детермінована доля клітин при нормальному розвитку у різних видів. Численні спостереження незаперечно показують, що висока точність зустрічається дуже рідко. Вона є у коловерток, круглих черв'яків і деяких інших тварин. Так, у коловерток весь організм складається з чітко визначеного числа клітин, кожна з яких розташована на певному місці і виконує строго певну функцію. У одного з видів шкіра містить 301 клітку, глотка - 165, статевої апарат - 19, мускулатура - 122, нервова система - 247, видільна - 24, а все тіло тварини - 959 клітин. Але цей приклад є цікаве виняток.

У більшості видів організмів клітинна точність втрачається або в ході дроблення, або на наступних стадіях. Навіть у круглих черв'яків, що характеризуються детермінованою мозаїчним дробленням, існує неточність в розташуванні бластомерів, а часом навіть кілька різних, але рівноправних способів їх взаємного розташування. У кишковопорожнинних з анархічним

дробленням як би самою природою поставлений досвід по змішуванню бластомерів. У зародків амфібій теж показані «помилкові» вклинювання окремих клітин в нетипові для них зони, що не шкодять подальшому розвитку.

Наведені приклади показують, що детермінація пов'язана не з властивостями окремих клітин, але з властивостями організму, що розвивається як цілісної системи, володіє взаємопов'язаними і взаємозалежними частинами.

Збереження нормального ходу розвитку цілого зародка після його порушення, природного або штучного, отримало назву ембріональної регуляції, а досягнення нормального кінцевого результату розвитку різними шляхами -еквіфінал'ності. Явище ембріональної регуляції більш детально буде розглянуто в наступному розділі.

Раніше було відзначено, що детермінація передує дифферен- цировка і морфогенезу, які зазвичай починаються після дроблення, а саме в періоді гаструляції і органогенезу. Детермінація має місце і на цих, більш просунутих фазах ембріонального розвитку, але вже в значенні більш вузького приречення конкретного зачатка органу або його частини. Якщо в фазі яйця, зиготи або бластули найважливішим фактором детермінації виступає овоплазматічна сегрегація, то починаючи з періоду гаструляції і далі головне місце займають міжклітинні і межзачатковие взаємодії. Треба пам'ятати проте, що взаємодія клітин починається зі стадії двох бластомерів. В основі взаємодій лежать хімічні, фізичні та біологічні процеси і явища (зміна в середовищі концентрації іонів, обмін молекулами, виділення в середовище продуктів життєдіяльності, електричні і механічні взаємодії, випромінювання, дії поля, контакти клітинних мембран).

У визначеннях поняття детермінації, даних найвизначнішими ембріологами, підкреслюються часом різні аспекти. Г. Шпеман писав, що детермінованою називається частина зародка з того моменту розвитку, коли вона несе в собі специфічні причини свого подальшого розвитку, коли вона може розвиватися шляхом самодіфференціровкі відповідно до свого проспективним значенням. За визначенням Б. П. Токін, під детерминацией слід розуміти встановлення в ході онтогенезу організму, що розвивається в даних конкретних умовах, таких взаємозв'язків між клітинами, при яких клітинні комплекси проходять абсолютно певний шлях розвитку. Обидва ці визначення не суперечать тому, що був даний на самому початку розділу.

Головним в понятті детермінації, по суті, є проблема співвідношення цілісності організму і автономності, або здатність до самодіфференціровке, його частин в онтогенезі.

  1. Вегетативна (автономна) нервова система - нейрофізіологія
    В результаті вивчення даного розділу студент повинен: знати розташування центрів і гангліїв ВНС; медіатори її відділів; вплив відділів ВІС па органи і тканини; вміти - наводити приклади симпатичних і парасимпатичних афектів па органи і тканини організму людини; володіти - ключовими поняттями:
  2. Вчення про домінанту А. А. Ухтомського - фізіологія вищої нервової діяльності та сенсорних систем
    Поняття і термін «домінанта» були введені в 1923 р А. А. Ухтомским (рис. 5.1). Мал. 5.1. Олексій Олексійович Ухтомський (1875-1942) - фізіолог, творець вчення про домінанту Існує кілька визначень цього терміна. Домінанта - стійкий осередок підвищеної збудливості нервових центрів, що створюють
  3. Вакцини і сироватки - фізіологія людини і тварин
    У тому випадку, коли стійкість до інфекції виникає в результаті перенесеного захворювання ( «природним чином»), говорять про природному активному імунітеті. Однак інфікування представляє для організму серйозну небезпеку. Звідси випливає ідея вакцинації - штучного введення факторів, що імітують
  4. Утворення органів і тканин - біологія. Частина 1
    органогенезу, полягають в утворенні окремих органів, складають основний зміст ембріонального періоду. Вони тривають в личинковому і завершуються в ювенільному періоді. Органогенезу відрізняються найбільш складними і різноманітними морфогенетичними перетвореннями. Необхідною передумовою переходу
  5. Успадкування ознак, обумовлених взаємодією неалельних генів - біологія. Частина 1
    На характер успадкування в ряду поколінь складних ознак певний вплив має тип взаємодії неалельних генів (див. Розд. 3.6.5.2). Різні комбінації їх алелей можуть забезпечувати появу нового ознаки або його варіанти, зникнення ознаки, зміна характеру його прояви у нащадків. Нижче будуть розглянуті
  6. Ускладнення при лікуванні пацієнтів з хворобами пульпи зуба і періапікальних тканин, ускладнення під час ендодонтичного лікування пацієнта - стоматологія. Ендодонтія
    Під час лікування пацієнта може з'явитися набряк м'яких тканин в період між відвідуваннями пацієнта. Погіршується загальний стан пацієнта. Набряк може бути локальним з ознаками флуктуації або щільним. Локальний набряк обмежений порожниною рота. Дифузний набряк вказує на поширення інфекції,
  7. Ультратонтерапія - сестрин догляд в фізіотерапевтичної практиці
    Ул'тратонтерапія - лікувальне застосування змінних струмів високої напруги. Для проведення процедур використовують апарат «Ультратон ТЧ-10-1», призначений для місцевих впливів. У комплект апарату входять 6 спеціальних скляних газорозрядних електродів: 4 для порожнинних процедур (порожнинні
  8. Цитогенетичний метод - біологія. Частина 1
    Цитогенетичний метод заснований на мікроскопічному вивченні хромосом в клітинах людини. Його стали широко застосовувати в дослідженнях генетики людини з 1956 року, коли шведські вчені Дж. Тійо і А. Леван, запропонувавши нову методику вивчення хромосом, встановили, що в каріотипі людини 46,
© 2014-2021  ibib.ltd.ua