ТЕМНОВА ФАЗА ФОТОСИНТЕЗУ

Темнові реакції, пов'язані з асиміляцією С0₂ у зелених рослин, були детально вивчені за допомогою радіоізотопного аналізу роботами М. Кальвіна, А. А. Бенсона і Дж. А. Бассама і привели до створення загальної гіпотетичної схеми, відомої під назвою циклу Кальвіна-Бассама- Бенсона.

Центральної реакцією, що забезпечує перехід С0₂ в органічну форму, є реакція карбоксилирования і одночасного розщеплення рибулозо-1,5-дифосфата з утворенням двох молекул 3-фосфогліцерата (ЗФГ), яка каталізується ферментом рибулозо-1,5-діфосфаткарбоксілазой (РК):

Фермент РК зустрічається тільки у фотосинтезуючих організмів і відсутній в тварин тканинах. Цей фермент має молекулярну масу 55 kDa і складається з 16 субодиниць двох типів: 8 - каталітичних і 8 - регулятор-

Мал. 16.4. Схема реакцій циклу Кальвіна:

цифри в гуртку позначають номери реакцій; в дужках наведено кількість молекул, що ілюструють стехіометрію перетворень; РуДФ - рибулозо-1,5-дифосфат; ФГ - 3-фосфогліцерат; ДФГ - 1,3-дифосфоглицерата; ГЗФ - глицеральдегид-3-фосфат; ДОАФ - дегідроксіаіетон-3- фосфат; ФДФ - фруктозо-1,6-дифосфат; Ф6Ф - фруктозо-6-фосфат; Г6Ф - глюкозо-6-фосфат; Е4Ф - зрітрозо-4-фосфат; К5Ф - ксилулозо-5-фосфат; С7Ф - седогеітулозо-7-фосфат; СДФ - седогептулозо-1,7-дифосфат; Р5Ф-рибоза-5-фосфат; Ру5Ф - рибулозо-5-фосфат

них. Для повного біосинтезу глюкози, т. Е. Освіти всіх її шести вуглецевих атомів з С0₂ в циклі Кальвіна, на кожну фіксовану молекулу діоксиду вуглецю необхідна одна молекула рібулозодіфосфат, яка регенерує в кінці циклу (рис. 16.4).

Реакції (2) - (8) циклу Кальвіна збігаються з такими в процесі глю- конеогенеза в тварин тканинах (гл. 20), за винятком того, що донором відновних еквівалентів в реакції (3) виступає НАДФН, а не НАДН. В ході цих реакцій 6 молекул С0₂ включаються в глюкозу. Реакції (9) - (14) спрямовані на регенерацію 6 молекул рибулозо-1,5-ліфосфата, який необхідний для того, щоб міг розпочатися новий оборот циклу Кальвіна. Цей процес досить складний і включає реакції, що каталізуються ферментом гліколізу альдолазой і ферментами пентозофосфатного шляху окислення глюкози транскетолази, епімерази і ізомерази. Хімізм реакцій наведено в гл. 18, схематично їх можна описати таким чином:

де С₅ - ксилулозо-5-фосфат; З₄ - еритроза-4-фосфат

де С₇ - седогептулозо-1,7-дифосфат

де одна пентоза - рибоза-5-фосфат; інша - ксилулозо-5-фосфат.

Продукти цих реакцій - шість молекул пентоз, з них чотири молекули ксилулозо-5-фосфату і дві молекули рибози-5-фосфату ізомеризуються при дії ферментів відповідно епімерази і ізомерази в шість молекул рибулозо-5-фосфату, які в заключній реакції циклу Кальвіна фосфорілізуются АТФ і перетворюються в шість молекул рибулозо-1,5-дифосфата. Сумарне рівняння фотосинтезу глюкози, з урахуванням регенерації ри- булозо-5-фосфату, можна записати таким рівнянням:

Таким чином, шість молекул С0₂ - це еквівалент однієї молекули глюкози, і, отже, на кожну асимілювати молекулу С0₂ витрачається три молекули АТФ і шість молекул НАДФН.

Регуляція темновой стадії фотосинтезу. Регуляторним ферментом перетворення С0₂ в вуглеводи є перший фермент циклу Кальвіна - ри- булозо-1,5-діфосфаткарбоксілаза. При регуляції по аллостерічному механізму інгібітором ферменту є один з центральних метаболітів циклу Кальвіна - фруктозо-1,6-дифосфат, а активатором - фруктозо-6-Фос фат. У свою чергу, обидва ефекту пов'язані з активацією циклу Кальвіна при дії квантів світла за схемою:

Таким чином, хоча карбоксилаза каталізує основну реакцію тем- нової фази, її активність опосередковано залежить від поглинання хлоропластами світла. Якщо освітлені хлоропласти синтезують АТФ і відновлюють НАДФ⁺, світло активує процес синтезу глюкози з С0₂, в ході якого використовуються продукти світлової фази.

1. Тканинні гормони - ендокринна і центральна нервова системи, вища нервова діяльність, аналізатори, етологія
   I Принципи тканинної (локальної) гормональної регуляції дещо відрізняються від загальної схеми ендокринних процесів, яка передбачає виділення в кров або лімфу фізіологічно активних речовин, їх перенесення в різні відділи організму, впізнавання відповідним рецептором і розвиток еффектор- ної
2. Тканини внутрішнього середовища організму - вікова анатомія і фізіологія
   До тканин внутрішнього середовища організму відносяться кров, лімфа, власне сполучні тканини, сполучні тканини зі спеціальними властивостями і скелетні тканини (рис. 1.17). Тканини внутрішнього середовища характеризуються різноманітністю клітин і добре розвиненим міжклітинних речовиною, що
3. Тиреотропний гормон (ТТГ) - біохімія
   Первинна структура ТТГ була розшифрована в 1971 р, а незабаром були ідентифіковані і його вищі структури. ТТГ є глікопротеїном; це гетерополімер, що містить дві (а-і р-) нерівнозначні поліпептидні ланцюга з молекулярною масою близько 30 kDa. а-Субодиниця, що містить 96 амінокислотних залишків,
4. Типи вищої нервової діяльності - ендокринна і центральна нервова системи, вища нервова діяльність, аналізатори, етологія
   Вчення І. П. Павлова про типи вищої нервової діяльності - одне з великих досягнень фізіології. Основним фактором, що визначає фенотип, є взаємодія організму з навколишнім середовищем. На цій основі була дана класифікація типів вищої нервової діяльності та намічені шляхи для подальшого вивчення
5. Типи клітинної організації - біологія. Частина 1
   У природі існує значна різноманітність клітин, що розрізняються за розмірами, формою, хімічним особливостям. Число ж головних типів клітинної організації обмежена двома. Виділяють прокариотичний і еукаріотичний типи. Клітинам прокариотичного типу (Рис. 2.1, Л) властиві малі розміри (не більше
6. Тест-системи і система тестів генетичної активності - генетика
   Велика кількість хімічних сполук, які в міру їх появи необхідно перевіряти на генетичну активність, зумовило розробку простих, надійних і дешевих методів і тест-систем для скринінгу , або просіювання , великого числа з'єднань. Для виявлення мутагенів в цих тест-системах використовуються різні
7. Термічні та хімічні ураження, опіки - факультетська хірургія
   Після вивчення глави студент повинен: знати стандарти надання екстреної медичної допомоги при термічних і хімічних пошкодженнях; клінічну картину термічних і хімічних пошкоджень, сучасні методи лабораторного, інструментального обстеження хворих, способи лікування таких травм, показання до
8. Тен - функціональна одиниця спадкового матеріалу. Взаємозв'язок між геном і ознакою - біологія. Частина 1
   Довгий час ген розглядали як мінімальну частину спадкового матеріалу (геному), що забезпечує розвиток певної ознаки у організмів даного виду. Проте яким чином функціонує ген, залишалося неясним. У 1945 р Дж. Бідлом і Е. Татум була сформульована гіпотеза, яка вміщується у формулу «Один ген