МЕХАНІЗМ СВІТЛОВИЙ ФАЗИ

У 50-х рр. XX століття Р. Емерсон припустив, що залежна від світла фаза фотосинтезу містить дві окремі фотосистеми, причому обидві вони повинні активуватися для досягнення максимальної ефективності світлових реакцій. Фотосистема I (ФС I) містить в основному хлорофіл а, поглинає при 700 нм, а фотосистема II (ФС II) - при 680-683 нм. Багато деталей світлових реакцій невідомі. Встановлено, що обидві фотосистеми виконують окремі, але взаємодоповнюючі функції. Поглинання кванта світла ФС I переводить хлорофіл-700 в електронно-збуджений стан, в ньому відбувається поділ зарядів за рахунок присутності поруч з порушеною хлорофілом допоміжних пар: окислювач-відновник. Оскільки їх природа невідома, відновлений акцептор на рис. 16.2 позначений А ^. При цьому збуджений хлорофіл перетворюється в катіон-радикал, т. З. в його молекулі утворюється «електронна дірка» за схемою:

де Chi, Chi *, Chl⁺ - молекули хлорофілу в основному, електрон но-збудженому і катіон-радикальному станах. Високоенергетичні електрони з A_red, утвореного в ФС1, відновлюють железосерний негемове білок ферредоксин, який бере участь у відновленні НАДФ * таким чином, що НАДФ Н відразу надходить в строму. В реакції відновлення НАДФ 'ферредоксин (FD) бере участь ФАД-залежна дегидрогеназа - ферредоксин: НАДФ'-оксидоредуктаза:

У фотосистемі II за збудженням молекули хлорофілу слід передача порушеної електрона на пару окислювач-відновник реакційного центру ФСП. При цьому утворюється катіон-радикал хлорофілу і сильний

Мал. 16.2. Z-Схема потоку електронів в моделі двох фотосистем (ФС 1 і ФС II):

FD - феррелоксін; PQ - пластохинон: PC - пластостоііаніі; 6₅₅₉(6₆) - і з₅₅₂(/) - цитохроми; Chi * - електронно-збуджений хлорофіл; A_red - відновлений акцептор електронів; пунктиром показаний механізм циклічного фосфорилювання

окислювач, який бере участь в окисленні молекули Н₂0 до 0₂, а електрони води відновлюють А_ох до A_red і далі надходять в ланцюг переносників електронів від ФС II до ФС I. Важливу роль в окисленні Н₂0 в реакційному центрі ФС II грають іони марганцю, виконуючи, мабуть, роль пари окислювач / відновник.

Найближчим акцептором електронів, генерованих ФСП, є пластохинон (PQ) - структурний аналог убихинона (KoQ):

Потім в ланцюзі перенесення електронів беруть участь два цитохрому Ь₅₅₉(Ь_в) і з₅₅₂(/); наступним переносником електронів є пластоціанін (PC) - медьсодержащий білок, що передає електрон в реакційний центр ФС I і заповнює в ньому «електронну дірку». Частина енергії збуджених електронів, що проходять через комплекс, утворений PQ, цитохромами />₅₅₉, з₅₅₂ і PC, трансформується в хімічну енергію АТФ, т. е. йде процес фотофосфорилування.

Механізм фотосінтстічного фосфорилювання схожий з синтезом АТФ в процесі окисного фосфорилювання в мітохондріях. Система переносників електронів інтегрована в мембрану тилакоида таким чином, що перенесення пари електронів створює потік протонів з зовнішньої поверхні тилакоида всередину, pH на внутрішній поверхні тилакоида може досягати 4 і нижче. Таким чином, на мембрані створюється електрохімічний протонний потенціал ДРН *, який використовується інтегрованої в мембрану Незалежної синтетазой для синтезу АТФ (рис. 16.3). Структура цього ферменту аналогічна мітохондріальної АТФ-синтетази (гл. 15) і зазвичай позначається як CF₀-CF ,. Символ З означає, що цей ферментний комплекс локалізована в хлоропластах (chloroplast) І, подібно до мітохондріальної Н⁺-залежною-АТФ-синтетази, включає гідрофобний, інтегрований в мембрану тилакоида компонент (CF₀) І гідрофільний комплекс (CF,), що каталізує синтез АТФ.

Як видно з рис. 16.3, електрони рухаються до зовнішньої сторони мембрани, а протони концентруються на внутрішній поверхні тилакоїдів, т. Е. Напрям протонного градієнта ДрЬг протилежно напрямку його в мітохондріях. Таким чином, тилакоїди представляють собою як би вивернуті навиворіт мітохондрії, тому АТФ утворюється з їх зовнішнього боку і безперешкодно надходить в строму для участі в темнових стадіях фотосинтезу.

Синтез АТФ, пов'язаний з функціонуванням обох фотосистем, отримав назву нециклічного фосфорилювання. Слід пам'ятати, що заповнення дефіциту електронів в ФС I відбувається за рахунок перенесення до неї електронів води, що надходять від ФС II. Процес нециклічного фосфорилювання пов'язаний з фотовідновлення НАДФ⁺.

Мал. 16.3. Схема процесів, що відбуваються в Тилакоїди: а - сумарна реакція в Мп²⁺-містить центрі; 6 - доля протонів і електронів

(По В. Елліот, Д. Еліот)

Однак функціонує додатковий механізм, що забезпечує синтез АТФ без супутнього відновлення НАДФ⁺, в якому бере участь тільки ФС I (див. рис. 16.2). Потік електронів, що надійшли з реакційного центру ФС I і відновили А ^, повертається в ФС I, проходячи через цитохром и b_SS9 і /, пластоціанін, і, створюючи протонний градієнт на тілакоідной мембрані, використовується для синтезу АТФ. Оскільки в даній системі спостерігається циклічний потік електронів, то цей шлях синтезу АТФ отримав назву ціюшчного фотосинтетичного фосфорилювання. Отже, цей шлях синтезу АТФ не сполучений з відновленням НАДФ виділенням 0₂ і відбувається в тому випадку, коли клітина забезпечена НАДФН, але відчуває потребу в АТФ.

1. Мейоз - генетика в 2 Ч. Частина 1
   Мейоз - це два наступних один за одним поділу клітини, які лежать в основі утворення гамет, що містять один набір (П) хромосом, на відміну від соматичних клітин, що мають два набори (2л) хромосом. Повною мірою це справедливо для гаметогенеза тварин, т. К. Під час мейозу у них утворюються гаплоїдні
2. Метод вертикальної конденсації термопластифікованої гутаперчі - стоматологія. Ендодонтія
   Метод вертикальної конденсації розігрітої гутаперчі передбачає використання нестандартних гутаперчевих конусів і двох-трьох плаггеров. Конденсація гутаперчі в верхній частині каналу проводиться плаггером великого розміру, в середній частині капала - плаггером середнього розміру, в апікальній
3. Методи вивчення генетики людини, генеалогічний метод - біологія. Частина 1
   До методів, широко використовуваним при вивченні генетики людини, відносяться генеалогічний, популяційно-статистичний, блізнецовий, метод дерматогліфіки, цитогенетичний, біохімічний, методи генетики соматичних клітин. В основі цього методу лежить складання і аналіз родоводів. Цей метод широко
4. Методи роботи з кореневим каналом - стоматологія. Ендодонтія
   Апікально-корональні методи. Стандартна техніка. Варіант 1. К-РИМЕРА проходять зубний канал на робочу довжину. Варіант 2. Використовують К-рімери і Н-файли. Техніка step back (крок назад). 1. Канал в апикальной частини обробляють К-Ример. перший файл, який пройшов на робочу довжину, застревающий
5. Методи дослідження у віковій фізіології та психофізіології - вікова фізіологія і психофізіологія
   Дві наукові дисципліни - фізіологія і психофізіологія, що вивчаються в віковому аспекті, - мають багато спільних методологічних підходів і використовуваних методів. Перш за все, це твердження відноситься до організації дослідження - методам поперечного (кроссекціоіного) і поздовжнього (лонгитюдного)
6. Метастатичні пухлини печінки - факультетська хірургія
   Печінка - основний біологічний фільтр воротного кровотоку від непарних органів черевної порожнини. Вісцелярна локалізація раку призводить до розвитку метастазів в печінці в половині спостережень, що підтверджується даними аутопсії. Найбільш наочно це проявляється при колоректальному раку,
7. Метаболізм, біохімічні функції, синтез, авітаміноз - біохімія
   Біотин, пов'язаний з білками, за допомогою протеїназ переходить у вільний стан і всмоктується в тонкому кишечнику. При надходженні в кров він знову з'єднується з білками (в основному з альбуміном), потім велика його частина депонується в печінці. Коферментной формою вітаміну Н є А 5 -карбоксібіотін
8. Механорецептори шкіри - ендокринна і центральна нервова системи, вища нервова діяльність, аналізатори, етологія
   Всі відомі механорецептори за своїми функціональними характеристиками можна розділити на кілька груп. В основі класифікації механорецепторов лежить їхня реакція на ступенчатообразние механічні стимули, у яких змінюється амплітуда, швидкість її наростання і спаду, тривалість і частота. Крім