| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Вестибулярна сенсорна система забезпечує рівновагу і визначає орієнтацію людини в просторі. Чим вище його рухова активність, тим точніше потрібна інформація про положення тіла. Орієнтація людини в довкіллі пов'язана з інформацією не тільки від мишечпих, сухожильних і шкірних рецепторів, органу зору, але і від вестибулярного апарату, розташованого в скроневої кістки черепа в безпосередньому контакті з равликом внутрішнього вуха (див. Рис. 5.19).
Вестибулярна сенсорна система забезпечує сприйняття інформації про положення тіла в просторі, його лінійних і кутових переміщеннях і відрізняється дуже високою чутливістю.
Вестибулярний апарат складається з двох відділів: отолі- това органу, сприймає прискорення прямолінійного руху, і трьох півколових каналів, реагують на кутовий прискорення (рис. 5.24). За складну геометрію вестибулярний апарат був названий лабіринтом. Всі компоненти вестибулярного апарату утворені тонкими перетинками, що утворюють замкнуті структури. Зовні вони оточені перилимфой.
Отолітів орган розділений на дві частини: овальний мішечок {маточку) і круглий мішечок, що знаходяться в частині лабіринту, пов'язаної з напівкружними каналами і равликом. Мішечок вестибулярного апарату повідомляється з равликом слухового апарату за допомогою каналу, заповненого ендолімфою. Усередині маточки і мішечка є ділянки, звані маку- лами або плямами, де знаходяться рецепторні клітини.
Півкруглі канали відходять від маточки під прямими кутами один до одного в трьох взаємно перпендикулярних площинах. Кожен напівкружних канал має розширення - ампулу, всередині якого рецепторні клітини групуються в гребінці. Канали заповнені ендолімфою.
Рецепторними клітинами вестибулярного органу є волоскові клітини. Від кожної клітини відходить одна довжин- У
Мал. 5.24. Вестибулярний апарат
Мал. 5.25. Рецепторний відділ вестибулярного апарату:
а - рецептори плям маточки і мішечка; б - рецептори півколових каналів
ная вія (кіноцілій) І численні (60-80), тонкі і короткі відростки - стереоціліямі. Їх довжина в міру віддалення від кіноцілій зменшується (рис. 5.25). Рецепторні клітини однакові в макули отолитовой органу і в гребінцях півколових каналів, але оточуючі їх допоміжні структури різні.
У макули поверх волосків лежать дрібні кристали вуглекислого кальцію - отоліти, склеєні желеподібної масою. При нахилі голови кристали тиснуть на відростки рецепторних клітин, в результаті чого вони згинаються. У сенсорних нервових волокнах, що підходять до рецепторних клітин, виникає імпульсний розряд, величина якого залежить від кута нахилу. Залежно від того, в якому напрямку діє складаний вії сила, в волоскової клітці виникає збудження або гальмування (рис. 5.26). клітини
Мал. 5.26. Положення війок рецепторних клітин в залежності від напрямку руху людини, вибірково змінює чутливість волоскових клітин
в кожному плямі орієнтовані в різних напрямках. Завдяки цьому загальна картина порушень і гальмувань в області макули відображає напрямок діючої сили.
При прямому положенні тіла овальний мішечок (маточка) знаходиться в горизонтальному, а круглий мішечок - в вертикальному положенні. При зміні положення голови студенистая маса, яка містить отоліти, зміщується і волосся-кові клітини реагують на це зміщення. Всі відділи вестибулярного апарату вкрай чутливі: вони реагують на зміну положення навіть на 0,5 °. Маточка і мішечок сприймають також лінійне прискорення, викликане раптовою зміною швидкості руху вперед або назад.
Кожен з трьох півколових каналів реагує на кутовий прискорення (рис. 5.27), т. Е. На раптовий поворот голови в одній з трьох площин: при повороті голови і тулуба навколо вертикальної осі, при нахилі голови вперед і назад, а також вліво і вправо . Рецепторні волоскові клітини в ампулах півколових каналів, що утворюють гребінець, мають війки, вкриті ковпачком драглистої речовини - купуле. Орієнтація всіх клітин в межах кожного гребінця однакова. Купула виступає в просвіт каналу і легко зміщується при рухах ендолімфи. Кутове прискорення сприймається в силу інерції ендолімфи. При повороті голови ендолімфа зберігає колишнє положення і зміщує купуле в сторону, протилежну руху. Волоски Гребешкова рецепторних клітин нахиляються і клітини збуджуються (при нахилі волосків в сторону ки
Мал. 5.27. Орієнтація півколових каналів відповідно трьом площинам тіла
ноціліі) або гальмуються (при їх зміщенні в протилежну сторону). Порушення рецепторних клітин викликає виникнення імпульсів в аферентних нервових волокнах. У людини число вестибулярних волокон становить всього 20 000. Таким чином, рецепторні освіти вестибулярного апарату реагують на силу тяжіння (гравітацію). Таке його будова універсально для всіх наземних організмів.
Сенсорна інформація, яка надходить від вестибулярних рецепторів, передається на нейрони вестибулярного ганглія, що знаходиться під внутрішньому слуховому проході (Перший нейрон) (рис. 5.28). Відростки його нейронів у вигляді волокон вестибулярного нерва в складі VIII пари черепно-мозкових нервів йдуть в ЦНС і закінчуються в стовбурі мозку на нейронах вестибулярних ядер довгастого мозку (другий нейрон). Їх аксони утворюють проекційні системи: вестібулоспі- нальную, вестибулоокулярного і вестібуломозжечковую (рис. 5.29). З цими центрами нервової системи пов'язане управління положенням тіла під час руху, завдяки сенсорної інформації, що надходить як від вестибулярного апарату, так і від соматичних рецепторів шиї та органів зору.
Вестібулоспінал'пая система забезпечує стабільне по відношенню до центру тяжіння тіла положення голови. При кожному русі голова залишається нерухомою по відношенню до оточуючого простору, в той час як тіло плавно рухається. Рухи голови, тулуба і кінцівок узгоджуються завдяки шийним рефлексам.
Мал. 5.28. Аферентна іннервація вестибулярного апарату
Мал. 5.29. Провідні шляхи вестибулярної сенсорної системи
Вестібулоокулярпая система регулює рухи очей, що необхідно для збереження стабільного зображення на сітківці під час рухів тіла. Содружественное рух очей забезпечується шістьма парами м'язів очного яблука. Саккадние (стрибкоподібні) руху очей (ністагм) при нерухомій голові, завжди спостерігаються при читанні або розгляданні близьких предметів, забезпечуються імпульсами, що йдуть від вестибулярних ядер до мотонейронам очних м'язів. При повороті голови очі поперемінно здійснюють повільні рухи в тому ж напрямку і швидкі - в протилежному.
Вестібуломозжечковая система забезпечує сенсомотор- ву координацію. Частина волокон від вестибулярних ядер надходить до нейронів мозочка, а від них - назад до цих же ядер. Таким чином мозочок здійснює тонку «настройку» вестибулярних рефлексів. При порушенні цих зв'язків людина не в змозі підтримувати рівновагу, його рухи набувають підвищену амплітуду, особливо при ходьбі.
Польоти в космос і підготовка до них дозволили вивчити вплив невагомості на відчуття рівноваги. Космонавти описують відсутність відчуття простору і положення свого тіла в ньому в перші дні перебування в невагомості, проте через кілька днів настає звикання до цього стану. У свою чергу, після приземлення у них не відразу відновлюється здатність утримувати рівновагу в положенні стоячи з закритими очима. Тривале перебування в невагомості впливає на механізми підтримки пози, в яких бере участь також соматосенсорная система, зокрема її м'язовий компонент, в зв'язку зі зміненою активністю м'язово-суглобових рецепторів. Крім того, невагомість змінює інтеграцію сигналів в ЦНС практично від усіх рецепторів, це теж тимчасово порушує координацію рухів.