| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Нейрон - структурно-функціональна одиниця нервової системи, він забезпечує роботу всієї системи, приймаючи і аналізуючи інформацію, що надходить і формуючи узагальнену відповідь, який у вигляді імпульсів передається іншій клітці по відростках. Число нейронів, що утворюють нервову систему людини, досягає 10 ".
Нейрон складається з тіла неправильної форми (соми) і відростків. Один відросток - аксон - більш товстий і довгий, розгалужений на кінці, інші (зазвичай їх кілька), дендрити, - розгалужені подібно кроні дерева короткі відростки. Нейрони відрізняються по кількості і розташуванню дендритів (рис. 4.5). У центрі соми нейронів знаходиться одне досить велике округле ядро з 1-3 великими ядерця (рис. 4.6).
Посилення функціональної активності нейронів зазвичай супроводжується збільшенням обсягу ядра і кількості ядерець. У старіючих нейронах ядро стає більш щільним, зменшується в розмірах. Нейрони дорослої людини не здатні до поділу.
Нейрони мають спеціалізовану плазматичну мембрану, котра проводить імпульси. У цитоплазмі нейрона добре розвинена ендоплазматична мережа, обсяг якої може змінюватися в залежності від функціональної активності клітини. Це дозволяє підтримувати необхідний рівень синтезу білка. В цитоплазмі багато мітохондрій, елементів апарату Гольджі, лізосом, в нейроендокринних клітинах можна бачити гранули секрету (див. Рис. 4.6). В нейронах име-
Мал. 4.5. Види нейронів:
а - уніполярний: б - біполярний: в - псевдоуніполярного; г-е - мультиполярні
Мал. 4.6. Будова нейрона:
а - схема; 6 - електронна мікроскопія; в - нейрон в культурі тканини (електронна скануюча мікроскопія)
ються також клітинний центр, мікротрубочки і мікрофіла- менти - нейрофібрили. Останні мають вигляд мережі в тілі нейрона, а в відростках вони орієнтовані уздовж. Цитоплазма містить також пігментні речовини, від яких залежить відтінок кольору нейрона. Більшість з них має сірий колір, нейроендокринні клітини відрізняються світлим забарвленням. Нейрони з чорним пігментом утворюють чорну субстанцію в середньому мозку. Невелика кількість чорного пігменту в нейронах надає області їх локалізації блакитний колір (блакитне пляма моста). У старості в нейронах накопичується пігмент жовтого або коричневого кольору, при цьому знижується його функціональна активність.
Нейрони різних областей мозку розрізняються за формою і ступеня розгалуження дендритів (рис. 4.7).
Сома нейрона і дендрити не мають мієлінової оболонки, тому в масі мозку вони мають сірий колір і утворюють сіра речовина. Аксони, покриті мієлінової оболонкою, утворюють біла речовина мозку - це скупчення волокон провідних шляхів. Мієлінова оболонка аксона починається
Мал. 4.7. Різноманітність нейронів головного мозку
на деякій відстані від соми; «Оголений» ділянку аксона, який є як би коротким продовженням тіла нейрона, називається аксони горбком. Мієлінова оболонка не суцільна, через певні інтервали вона переривається - ці місця називаються перехопленнями Ранвье (Рис. 4.8).
Кінцеві розгалуження аксона поблизу клітини, до якої він підходить, мають особливі контактні освіти, звані синапсами. Вони призначені для передачі сигналу від однієї клітини до іншої. В межах ЦНС синаптичні закінчення аксона розташовані на дендритах і в меншій
Мал. 4.8. Аксон, покритий мієлінової оболонкою:
а - схема; б - електронна скануюча мікроскопія ступеня - на сома наступного нейрона. На дендритах для збільшення контактної поверхні утворюються випинання мембрани - шишки; їх число залежить від активності нейрона: чим більше зв'язків утворює нейрон, тим більше розвинені у нього шипики. Особливо багаті шііікамі нейрони кори великих півкуль і мозочка.
Розміри аксонів і дендритів, а також характер і ступінь їх розгалуження в значній мірі варіюють, що безпосередньо пов'язано зі специфікою виконуваних нейронами функцій. Так, довгі аксони є у рухових нейронів (мотонейронів) спинного мозку, що передають сигнали до скелетних м'язів, і у пірамідних клітин кори великих півкуль, що посилають команди мотонейронам спинного мозку при виконанні тонких довільних рухів, наприклад, пальців рук.
Для відростків нейронів характерне явище аксонного транспорту (аксотока) - просування цитоплазми в напрямку від тіла клітини до закінчення аксона і назад (рис. 4.9). Швидкість течії різна: повільно (1-3 мм / сут- ки) з тіла нейрона переміщаються білки, зокрема ферменти, необхідні для синтезу медіаторів в закінченнях аксонів; швидше (5-10 мм / год) переносяться компоненти, які беруть участь в синаптичній передачі (див. нижче). Швидкість переміщення речовин по дендритам - 3 мм / год. Деякі речовини переносяться ретроградним струмом в зворотному напрямку - від закінчень до тіла клітини.
Основна функція нейронів - прийом, перетворення і передача інформації, закодованої у вигляді поширюються по відростках нейрона електричних сигналів - потенціалів дії (ПД). Нейрони здатні синтезувати біологічно активні речовини (медіатори, нейрогормони, нейропептиди). У секреторних нейронів гіпоталамуса ця здатність особливо розвинена: виділяються ними
Мал. 4.9. Аксоплазматичний транспорт
речовини відіграють роль нейрорегулятора не тільки окремих органів або їх систем, а й цілісних поведінкових реакцій (див. гл. 3).
Мал. 4.10. Мікроелектродние дослідження нейронів кори
нейрон має Електровозбудімость мембрану, заряджену негативно по відношенню до навколишнього позаклітинної рідини. Заряд мембрани - мембранний потенціал, або потенціал спокою (ПП), неоднаковий у різних нейронів і залежить від ряду факторів, у тому числі від розміру нейрона (він більше у великих нейронів). Як показали Мікроелектродние дослідження (рис. 4.10), мембранний потенціал дорівнює -40 ...- 70 мВ. Заряд мембрани створюється за рахунок різної концентрації іонів натрію, калію, хлору всередині і зовні клітини (див. Гл. 1). При порушенні нейрон генерує ПД, або нервовий імпульс (Рис. 4.11). При цьому відбувається деполяризація мембрани: в дендритах і сомі виникають струми, спрямовані до аксонів горбок. В області аксонного горбка генерується нервовий імпульс (рис. 4.12). Потенціал дії поширюється в напрямку від тіла клітини по аксону до його закінчень, не "перескакуючи» на сусіднє волокно. При наявності у нервових волокон мієлінової оболонки поширюється ПД викликає збудження не в кожній сусідній точці волокна, а тільки в перехоплення Ранвей. Це дозволяє
Мал. 4.11. Зміна мембранного потенціалу нервового волокна при порушенні
Мал. 4.12. Генерація потенціалів дії в аксонів горбочку
збільшити швидкість проведення збудження. Швидкість поширення ПД безпосередньо залежить від діаметру аксона - вона вища у товстих волокон, а також від величини мембранного потенціалу і величини ПД.
Нейрон працює як перетворювач сигналів: він підсумовує безліч приходять стимулів і на цій основі формує власну відповідь. Нейрон, як правило, генерує не поодинокий імпульс, а серію з кількох імпульсів, які йдуть по аксону з певною частотою і ступенем рівномірності. Таке частотне перетворення - один з основних способів кодування інформації в нервовій системі.
Багато нейрони мають спонтанної активністю (активністю, не пов'язаної із зовнішнім сигналом). Вони називаються пейсмекерного. Зазвичай Пейсмекер генерують ритмічні розряди з певною частотою. Пейсмекерного властивості нейронів зумовлені нестійкістю їх мембранного потенціалу. Через якісь певні проміжки часу відбувається періодична деполяризація мембрани до критичного рівня і генерується імпульс або пачка імпульсів, після чого коливальні зміни на мембрані повторюються.
Функції нейронів в організмі чітко розмежовані. Одні нейрони здійснюють зв'язок всіх органів і їх систем з ЦНС: так, чутливі (аферентні) нейрони отримують інформацію із зовнішнього і внутрішнього середовища, їх довгі відростки утворюють чутливі нерви, а закінчення - рецепторний апарат; рухові (еферентні) нейрони передають «команди» ЦНС до виконавчих органів (м'язів і залоз). Їх довгі відростки утворюють рухові нерви.
Інші нейрони виступають в ролі «посередників», пов'язуючи нейрони між собою, - це інтернейрони, інакше звані вставними або асоціативними. Функції нейронів пов'язані з їх локалізацією і належать до того чи іншого відділу нервової системи. З виконуваної функцією тісно пов'язані особливості будови і фізіологічні властивості нейронів. Наприклад, асоціативні нейрони кори великих півкуль мають дуже потужний розгалуження дендритів з великою кількістю шипиків. На відміну від них рухові нейрони (мотонейрони) спинного мозку, пірамідні нейрони кори великих півкуль і кори мозочка мають великі тіла, довгі аксони і добре розвинений синаптичний апарат.