Головна
ГоловнаЕкологіяЗагальна екологія → 
« Попередня Наступна »
Н. М. ЧЕРНОВА. Лекції з загальної екології. Довідкові матеріали до курсу «Екологія Москви і сталий розвиток». - М., 2009 - перейти до змісту підручника

ЕКОСИСТЕМИ

Всі живі організми існують на потоці речовини і енергії. У своїй життєдіяльності вони використовують енергію хімічних зв'язків органічних молекул, з яких складаються їхні тіла. Самі ж ці молекули організми або синтезують з простих неорганічних речовин, які отримують з навколишнього середовища, або перетворять із з'єднань, що надходять з тіл інших організмів. Відповідно всі живі істоти за типом харчування діляться на автотрофні і гетеротрофні. Автотрофи використовують для синтезу або енергію сонячного світла (фототрофи), або енергію хімічних зв'язків неорганічних речовин (хемотрофи). Відповідно гетеротрофи енергетично залежать від інших живих організмів, так як у стані перетворювати тільки органічні сполуки. Вже з цієї простої схеми, що приводиться в шкільних підручниках, очевидна тісний вещественно-енергетична залежність організмів один від одного. Переважна більшість видів у живій природі складають гетеротрофи (це значна частина бактерій, найпростіших, всі гриби і тварини). Вони існують, зрештою, за рахунок автотрофніорганізмів (до яких належать всі рослини,

82

частина бактерій і деяка частина найпростіших). Однак і фотосинтезуючі організми, будучи не залежними від інших за джерелом надходження енергії, потребують сприяння гетеротрофов у забезпеченні себе речовиною. Вони можуть використовувати лише обмежене коло неорганічних сполук (наприклад, вуглець - у складі вуглекислого газу, азот, фосфор, калій - у складі лише певних солей і т.п.). Ці сполуки, залучаємо в процес органічного синтезу, отримали назву біогенних речовин, або биогенов. Їх запас в навколишньому середовищі завжди обмежений. У це неважко переконатися на прикладі швидкого падіння врожайності, якщо продукція рослин видаляється з полів, а в грунт не вносять добрив. Біогенні речовини надходять в навколишнє середовище за рахунок діяльності гетеротрофов, що розкладають рослинні залишки й іншу мертву органіку. Дихання всіх живих істот повертає в атмосферу вуглекислий газ, необхідний для фототрофов.

Ця взаємна вещественно-енергетична залежність пов'язує в біоценозах види один з одним і навколишнього неживою природою, звідки надходять біогенні речовини і енергія, і куди виводяться продукти обміну. Біоценози створюють і підтримують круговорот біогенних речовин, що отримав назву біологічного кругообігу. Життя на Землі існує мільярди років, вичерпуючи запаси необхідних елементів. За висловом академіка В. Р. Вільямса, єдиний спосіб надати обмеженій кількості властивості нескінченного - це змусити його обертатися по замкнутій кривій. Цей спосіб знайдений природою ще на зорі розвитку життя, і саме біологічний круговорот - головна причина її стійкості на планеті.

Будь-які осередки природи, в яких виникає біологічний круговорот речовини, називають екосистемами. У структурі будь-якої екосистеми повинні бути присутніми чотири необхідних компонента для здійснення біологічного кругообігу: біогенні елементи в навколишньому середовищі і три різних за функціями групи організмів: продуценти, консументи і редуценти. Продуценти створюють біологічну продукцію - органічні речовини з біогенних елементів, консументи переробляють їх в органічні сполуки власних тіл, а редуценти знову розкладають до засвоюваних продуцентами молекул.

У більшості природних екосистем функцію продуцентів виконують зелені рослини, консументів - тварини, а редуцентов - гриби і бактерії. Однак, строго кажучи, будь-якому організму частково притаманна функція редуцентам, так як і тварини, і

83

рослини частина продуктів обміну речовин виділяють у вигляді простих неорганічних молекул - вуглекислого газу, аміаку, солей і т.п. Точно так само і гриби, і гетеротрофні бактерії частина споживаного органічної речовини використовують на побудову свого тіла, т. е виступають як консументи. Тому відповідні назви певним групам організмів даються з тієї переважної ролі, яку вони відіграють у екосистемах.

У природі можна виділити екосистеми самого різного масштабу, з різним ступенем замкнутості й інтенсивності біологічного кругообігу, різної тривалості існування: від тимчасових, ефемерних утворень до постійних і стабільних. Наприклад, як тимчасова екосистема може функціонувати висихаюча калюжа, в якій розвинулися одноклітинні водорості, дрібні фильтратори: коловертки, рачки-дафнії і, безумовно, бактерії. З іншого боку, ставок, озеро, море і океан можна розглядати як екосистеми наростаючою ступеня складності, з різним часом існування в біосфері. Ліс, луг, поле з усіма їх живими і неживими компонентами - наземні екосистеми, разом з тим разрушающийся пень, порослий мохом і лишайником і населений грибами, бактеріями і безхребетними тваринами - теж невелика, тимчасово існуюча екосистема. Дрібні екосистеми входять до складу більших, і всі разом представляють складові частини глобальної екосистеми Землі - біосфери.

Повнота кругообігу речовин в екосистемах може бути дуже різною. Вона багато в чому залежить від співвідношення та діяльності продуцентів, консументів і редуцентов, але також і від впливу зовнішніх по відношенню до екосистеми чинників - наприклад, зміни клімату, погоди або антропогенного впливу. У всихаючої калюжі атоми вуглецю, азоту та інших біогенних елементів можуть здійснити кілька циклів, переходячи з тіл організмів в зовнішнє середовище і назад, але більша їх частина вибуває потім з даного кругообігу, переходячи в інші, вступаючи до складу грунту або повітря. Такі ж екосистеми, як зрілі діброви або ковилові степи можуть довго підтримувати цікліку своїх елементів, повертаючи рослинам необхідні для фотосинтезу речовини і існувати тисячоліттями, якщо зовнішні сили не порушують їх склад і структуру. Але навіть у найбільших і стійких екосистемах біологічний круговорот не буває замкнутим повністю. Частина речовини може надовго випадати з нього, захораніваясь на дні океану, в грунтах, болотах і т.д., частина речовини вислизає в інші екосистеми, переносячись водою, вітром, живими

84

організмами. У результаті всі екосистеми планети виявляються пов'язаними між собою.

У деяких типах екосистем стійкість підтримується не так ціклікой біогенних елементів, скільки балансом привноса і виносу речовин. Такі екосистеми мають характер проточних. Типовим їх прикладом служать річки.

Нерозривність, єдність живої і неживої природи давно усвідомлювалася дослідниками. Виникало також безліч термінів для позначення окремих ділянок середовища, де це єдність проявляється найбільш наочно (наприклад, «мікрокосм» - для озера та ін.) Термін «екосистема» був запропонований в 1935 р. англійським ботаніком А. Тенслі і утвердився як універсальне поняття, яке застосовується до природних утворень різного рангу, в яких підтримується обмін речовиною і енергією між абіотичним середовищем і співтовариством населяють її організмів. Майже одночасно російський геоботаник В. Н. Сукачов запропонував термін «біогеоценоз» для позначення аналогічної системи, яка виникає в межах фітоценозу, тобто одиниці рослинного покриву. Обидва терміни прижилися в науці і вживаються в близькому сенсі з невеликими відмінностями. Чи не будь-яку екосистему можна назвати биогеоценозом. Його межі визначаються в природі фітоценозів, тобто певної рослинної асоціацією (наприклад, ялинника-кисличники, ялинника-зеленомошниках, сосняку-беломошніком, луки різнотравного, сфагнового болота тощо). Термін «екосистема» можна застосувати не тільки до природних осередкам різного масштабу, але і до рукотворних: аквариумам, теплицям, полях, ставків, кабінам космічних кораблів та ін, якщо в них присутні необхідні компоненти, що забезпечують хоча б тимчасовий, частковий біологічний кругообіг речовин.

Будь круговорот речовини не відбувається сам по собі. Він вимагає витрат енергії. Екосистемні дослідження стали розвиватися повною мірою лише з 50-х років минулого століття, після того, як були розроблені методи обліку потоків речовини і енергії в біоценозах. Основний механізм здійснення біологічного кругообігу - харчові зв'язки організмів.

Передача енергії при живленні одного організму іншим підпорядковується певним закономірностям. Якщо, наприклад, растительноядное тварина (коза, кролик, сарана, кінь і т.п.) з'їло цілком рослина, енергетичну цінність якого ми приймемо за 100%, то витрата цієї енергії буде наступним: 1) частину тканин рослини не перетравлюється і разом з міститься в них хімічно пов'язаної енергією

85

надходить у зовнішнє середовище у складі екскрементів; 2) засвоєна частина енергії використовується двояко. Основна її частка йде на підтримку роботи клітин, життєдіяльності організму в цілому, і поступово перетворюється на теплову, яка розсіюється в навколишньому просторі. (За другим законом термодинаміки, будь перетворення енергії з одного стану в інший супроводжується переходом частини її в теплову, тому всі хімічні реакції в клітинах підкоряються цьому закону). Інша, менша частка засвоєної з їжі енергії може зберегтися в організмі в хімічно зв'язаному вигляді в складі приросту.

За середніми розрахунками, частка енергії рослини, що затрималася в тілі з'їв його тварини, не перевищує 10%. Хижак, що з'їв це травоїдна, при тих же умовах, збереже у своєму тілі відповідно не більше 1% енергії, що містилася в рослині. Таким чином, сонячна енергія, пов'язана рослиною в ході фотосинтезу, через дві ланки трофічних зв'язків майже повністю повертається в навколишнє середовище у вигляді теплової.

Конкретна послідовність харчуються один одним організмів, в якій ще можна розрізнити долю первісної порції енергії, отримала назву трофічного ланцюга, або ланцюга харчування.

Хоча харчові зв'язку в біоценозах нескінченні і різноманітні, загальна трофічна мережа, що з'єднує живуть разом види, насправді складається з безлічі переплетених трофічних ланцюгів, кожна з яких включає всього кілька ланок. Трофічні ланцюги, або ланцюги живлення, не можуть бути довгими, оскільки надходить в них енергія стрімко вичерпується. Її можна простежити всього в 4 - 4, максимум 6 ланках, а далі її частка стає пренебрежимо мала. Енергія не може передаватися нескінченно довго і не може повертатися в організм по колу, як біогенні речовини. У екосистеми вона повинна надходити заново. Життя в цілому існує на потоці енергії. Образним виразом функціонування екосистеми може служити колесо водяного млина: постійне обертання (круговорот речовини) в струменях води (потік енергії).

Місце, займане організмом в ланцюзі харчування, називається трофічною рівнем. Харчові ланцюги починаються завжди з рослин, що створюють органічну речовину. Вони представляють перший трофічний рівень. На другому знаходяться рослиноїдні організми, на третьому і далі - м'ясоїдні. Хижаки і види зі змішаним типом харчування можуть займати в різних трофічних ланцюгах різні рівні. Воробей, клюющій

86

зерно, представляє друга ланка харчового ланцюга, а що з'їв комаха - третій або четвертий, в залежності від того, чи було це комаха рослиноїдних або хижим .

Таким чином, з одного трофічного рівня на інший переходить у середньому 10% енергії, що надійшла на попередній. Ця закономірність, що отримала в екології назву «правило 10%», надзвичайно важлива для розуміння того, як функціонують екосистеми, і для грамотного природокористування. Вона лежить в основі створення в природі вторинної біологічної продукції.

Біологічної продукцією називають те кількість органічної речовини, яка створюється в одиницю часу на певному трофічні рівні.

Розрізняють первинну і вторинну біологічну продукцію. Первинну створюють рослини з неорганічних компонентів. Валова первинна продукція визначається швидкістю фотосинтезу, яка залежить і від виду рослин, і від умов середовища. Значну частину її (в середньому 50-60%) рослини витрачають на підтримку власної життєдіяльності, а залишилося йде на зростання, на збільшення їх маси. Її називають чистої первинної продукцією. За рахунок чистої первинної продукції в кінцевому рахунку існують всі гетеротрофи біоценозу.

Вторинна біологічна продукція - це органічна речовина, створюване гетеротрофами, тобто переробниками. Вона виникає за рахунок первинної чистої продукції та, за правилом передачі енергії по ланцюгах харчування, становить не більше 10% від рослинної. Таким чином, в природі на створення 1 кг маси травоїдного тваринного витрачається в 10 разів більше сонячної енергії, ніж на створення 1 кг рослин, а на 1 кг хижака - принаймні в 100 разів. У ланцюзі харчування «рослина - фітофаг - хижак» співвідношення сонячної енергії, необхідної для однакового приросту на кожному трофічні рівні складе 1: 10: 100.

На планеті збереглися екосистеми, де первинну біологічну продукцію створюють не фотосінтезіруюшіе організми, а хемосинтезирующие бактерії (в надрах океану, при виходах гарячих розчинів і т.д.). Проте і в цих спільнотах розвиваються ланцюга живлення за схожими екологічним правилам, з великими втратами енергії при переході від однієї ланки до іншого.

У сільському господарстві закони передачі енергії по ланцюгах харчування виливаються в той відоме всім обставина, що 1 кг пшениці виростити набагато дешевше, ніж отримати 1 кг яловичини або свинини. З цієї ж причини на м'ясо не розводять хижих тварин, а серед одомашнених рослиноїдних для цієї мети використовують в

 87 

 основному тих, які найбільш ефективно переробляють їжу на власний приріст: курей, індиків, качок, свиней, рогату худобу тощо У свиней, наприклад, ККД використання кормів на приріст ваги може досягати 20% і більше. В інших видів, незважаючи на старання селекціонерів, не вдається досягти таких результатів. Наприклад, фазанів, павичів розводять майже виключно в декоративних цілях, оскільки їх енергетичні витрати «на зростання» - всього 2 - 3%. Слід нагадати, що 10% - це середня цифра, і різноманітність гетеротрофов за даним показником дуже велике. 

 Правило 10% визначає так звану піраміду біологічної продукції в екосистемах. Кількість органічної речовини, створюваного в одиницю часу, убуває по трофічних рівнів приблизно в 10-кратному розмірі, і на схемі це можна виразити у вигляді ступенів піраміди відповідного масштабу. Її називають також пірамідою енергії, оскільки продукція еквівалентна пов'язаної в ній енергії. 

 Такий піраміди часто не виходить, якщо ми будемо порівнювати ні продукцію, а біомасу або чисельність організмів на різних трофічних рівнях. Біомаса - це показник, що відображає не швидкість створення маси, а наявний готівковий запас організмів. Її виражають зазвичай у вагових категоріях (грамах, кілограмах, тоннах). Це може бути, наприклад, загальна маса всіх рослин на гектарі лісу, маса стовбурної деревини, загальна вага стада лосів в даному лісі або загальна вага всіх тварин досліджуваної екосистеми. Термін «біомаса» застосовний і до окремо взятому організму - дереву, лосю, людині. 

 При високої продукції загальна біомаса організмів певного трофічного рівня може бути дуже низькою, якщо вони швидко з'їдаються споживачами. Наприклад, одноклітинні водорості в океані розмножуються в сприятливих умовах з високою швидкістю, тобто відрізняються великою продуктивністю, але їх завжди по вазі мало, тому що з не меншою швидкістю вони виїдають зоопланктоном і різними фильтраторами. Тварини другого і третього трофічного рівня нарощують свою масу в десятки разів повільніше, але загальна вага риб і донних тварин вищий, ніж фітопланктону, оскільки хижаки поїдають їх з меншою швидкістю. Піраміда біомас в океані виявляється перевернутою. Таким чином, конфігурація пірамід біомаси в екосистемах визначається не співвідношенням передачі енергії по ланцюгах харчування, а тим, швидкий або повільно створена продукція переходить на другий трофічний рівень. 

 Продуктивність екосистем суші і океану - основа життєзабезпечення людства. Люди потребують і в рослинній, і в тваринної їжі, оскільки в 

 88 

 організмі людини не виробляється ряд незамінних амінокислот, які він може отримувати переважно з білків тваринного походження. На потреби людського суспільства використовуються не тільки врожаї сільськогосподарських рослин, а й вся та первинна біологічна продукція, за рахунок якої існує тваринництво і живуть промислові види морських і наземних тварин. Окрім забезпечення харчових потреб людини, первинна біологічна продукція застосовується в багатьох галузях промисловості, будівництва, транспорту, енергетики, медицини. В умовах демографічного вибуху, швидкого зростання числа людей на Землі, дуже важливо представити реальну ємність середовища для населення всієї планети та її окремих територій. Тому після того, як були розроблені методи оцінки біологічної продукції, першим завданням стало оцінити її масштаби в різних частинах суші і океану, і на планеті в цілому. 

 З кінця 60-х років минулого століття вчені різних країн протягом 10 років працювали за загальною Міжнародної біологічної програмі (МБП), оцінюючи валову і чисту біологічну продукцію в різних типах екосистем. В результаті цієї гігантської роботи була створена карта продуктивності земної кулі. Уточнення і доповнення отриманих даних тривають по теперішній час. 

 За сучасними даними, в найбільш продуктивних екосистемах Землі, синтезується в середньому за добу на квадратному метрі площі не більше 25 г органічної речовини (в перерахунку на суху вагу валової продукції). До таких високопродуктивним екосистемам відносяться вологі тропічні ліси, естуарії річок в аридних районах, в тропічних морях - коралові рифи. Тут створюються оптимальні умови для фотосинтезу: багато тепла, світла, води, досить биогенов. Цікаво, що основна первинна продукція на коралових рифах проводиться симбиотическими одноклітинними водоростями - зооксантеллами, що живуть в тілах коралів і інших безхребетних тварин у освітлюваних шарах води. На своїх полях людина теж може домогтися такого високого виходу продукції деяких сільськогосподарських рослин, але за умови зняття всіх лімітують факторів, тобто при забезпеченні достатньою кількістю регулярно внесених добрив, зрошенні, розпушуванні грунту, захисту від шкідників, тобто при так званому інтенсивному землеробстві, що обходиться дуже дорого, і витрати часто вже не окупають вигод підвищеного врожаю. 

 89 

 В умовах різкого лімітування якого одного або декількох факторів, що впливають на фотосинтез, створюються екосистеми з низькою біологічною продуктивністю. До них відносяться холодні і спекотні пустелі, тундри, засолені грунти, а також центральні акваторії океанів навіть в умовах тропічного клімату. У тундрах і полярних пустелях різко не вистачає тепла, довго триває полярна ніч. У жарких пустелях, перш за все, дефіцит вологи. А в центральних частинах океанів, при надлишку тепла, світла і води бракує біогенних речовин, головним чином, азоту і фосфору. Основні їх кількості виносяться в океан з материків і перехоплюються водоростями крайових морів. Добова первинна продукція таких екосистем - від часток до 1 г сухої речовини на квадратний метр. 

 Більшість екосистем Землі відноситься до середньопродуктивний, поставляючи від 1 до 5 г сухої речовини за добу. Це райони північної тайги, гірські ліси, луки, глибокі озера, дрібні моря, ріллі та ін У степах, саванах, дрібних освітлюваних до дна озерах добова продукція може досягати 10 г і більше. 

 Створене органічна речовина надходить в ланцюзі харчування в складі або живих рослин, або їх відмерлих частин. У першому випадку ланцюга живлення називаються пасовищними, у другому - Детрітние. У різних типах екосистем потоки енергії через пасовищні і детрітние ланцюга різні. У лісах в нормі всі рослиноїдні види (комахи, гризуни, копитні та ін.) використовують близько 10% щорічного приросту рослин, інша частина йде в опад, формуючи лісову підстилку. Над її руйнуванням трудяться тисячі видів різноманітних організмів - бактерій, грибів, тварин, беручи участь в Детрітние ланцюгах харчування. У степах і на луках в пасовищні ланцюга може надходити 50-70% щорічної продукції рослин, детрітние ланцюга розвинені менш. Найбільш інтенсивно виїдається продукція водоростей в океанах. Мертве, що не розкладене органічна речовина в екосистемах отримало назву «мортмасса». Організми, що руйнують мортмассу, відносяться до деструкционная блоку екосистем. Уповільнення їх діяльності призводить до накопичення мертвої органіки на поверхні грунту (степова дрантя, лісова підстилка) або її похованню (болотний торф, сапропель на дні озер і т.п.). 

 Запаси мортмасси свідчать про швидкість кругообігу речовини в екосистемах різного типу. У лісах наочний показник - відношення маси підстилки до маси щорічного опаду. У тропічних лісах загальна біомаса рослинності складає більше 5000 ц / га, щорічно опадає більше 250 ц / га листя та гілок, але підстилки присутня не 

 90 

 більше 25 ц / га, тобто її ставлення до опаду становить 0,1, так як вона дуже швидко руйнується споживачами (бактеріями, грибами, мурахами, термітами тощо). У дібровах середньої смуги при щорічному опаде 65 ц / га цей показник зростає до 4. Отже, тільки до кінця четвертого року буде повністю повернений той запас биогенов, які рослини використовували за рік. Для ялинників північної тайги затримка в розкладанні річний порції опаду складає вже 15-17 років. У таких лісах на землі лежить товстий шар хвойної підстилки, і круговорот речовини сильно уповільнений. Ще більш уповільнений він в болотних екосистемах, де поступово накопичуються потужні шари торфу. В степах круговорот інтенсивний і відповідний індекс наближається до одиниці, а в саванах становить 0,2. 

 Повнота і інтенсивність біологічного кругообігу речовин дуже важливі для підвищення врожаїв сільськогосподарських рослин. Екосистеми, що виникають на оброблюваних землях, носять назву агроекосистем. Вони сильно модифіковані людиною, але функціонують і розвиваються за загальними природними законами, з якими необхідно рахуватися. Роль продуцентів в агроекосистемах грають культурні рослини. На великих площах полів вирощують найчастіше по 1 виду, замінюючи їм природне розмаїття. Сорти культурних рослин селекціоновано в інтересах людини, вони не можуть витримувати конкуренцію диких рослин, тому доводиться витрачати багато енергії і коштів на створення для них відповідних умов: розпушування, полив, боротьбу з бур'янами та т.п. На полях, за законами формування екосистем, стрімко складаються ланцюга живлення. великі площі рослин одного виду стимулюють розмноження їх спеціалізованих споживачів - фітофагів. Так, на полях пшениці у великій масі розвиваються злакові попелиці, шеститочковими і смугаста цикадки, хлібний клопик, злакові трипси, хлібна смугаста блішка, яра і шведська мухи та інші види сисних і гризуть комах. На них, в свою чергу, годуються сонечка, хижі жуки-стафіліни, жужелиці, паразитичні перетинчастокрилі, мурахи, павуки, птахи та ін Загальне число видів комах, які виявляються в стеблостій пшениці, обчислюються кількома сотнями. Крім того, на рослинах розвиваються різні види круглих черв'яків - нематод, рясні цвілеві грибки, дріжджі, бактерії. Насичена життям і грунт.

 Таким чином, навколо культурної рослини формуються багатовидові біоценози, які називають агроценозами. Споживачів культурних рослин ми називаємо шкідниками, оскільки вони забирають у людини частину врожаю. Боротьба з шкідниками вигідна тільки тоді, коли вартість очікуваних втрат врожаю 

 91 

 перевищує вартість коштів, що вкладаються в придушення розмножилося виду. Фітофаги - це друга ланка в ланцюзі харчування. З екологічних позицій, урожай можна врятувати і не вдаючись до отрутохімікатів, а стимулюючи розвиток третьої ланки трофічного ланцюга, тобто збільшуючи чисельність хижаків і паразитів, присутніх на полі. Цей принцип лежить в основі розробки біологічних методів боротьби з шкідниками. 

 Обробка грунту, посів, догляд за сільськогосподарськими рослинами, боротьба з бур'янами та шкідниками вимагають праці та витрати енергії. Агроекосистеми отримують порівняно з природними, крім сонячної, додатковий приплив енергії від людини. Без цього енергетичного вкладення вони існувати не можуть. Кожне покинуте поле швидко перетворюється в природне екосистему. Одна з основних труднощів у підтримці агроекосистем - це збереження балансу біологічного кругообігу речовини. З полів видаляються великі маси врожаю, містять біогенні елементи. Якщо рівноцінне кількість цих елементів не буде повернуто в грунт у вигляді мінеральних або органічних добрив, продуктивність полів швидко падає. 

 Детальні дослідження виявляють гігантську складність навіть гранично простого агроценозу. Захищаючи врожай, ми обриваємо безліч ланцюгів живлення і дісбалансіруем співтовариство. По суті всі зусилля по створенню високої чистої продукції на користь людини є боротьба «проти природи», яка вимагає багато праці, засобів і знань. У сучасній сільськогосподарській науці найбільш прогресивний напрямок - екологізація виробництва, т. е використання таких методів і прийомів, щоб вони якомога менше суперечили природним законам. Зайва хімізація грунтів, використання сильнодіючих отрутохімікатів, а також важкої техніки - головні перешкоди в досягненні екологічно грамотного землеробства. 

 Природні екосистеми схильні до процесів саморозвитку. Вони змінюють свій видовий склад, структуру і зовнішній вигляд до тих пір, поки в них не встановиться стійку рівновагу надходження і витрати енергії. 

 Закономірний спрямований процес зміни екосистем у результаті взаємодії організмів між собою і абіотичним середовищем носить назву сукцесії. Розрізняють первинні та вторинні сукцесії. 

 Первинні сукцесії ведуть до формування сталих спільнот на спочатку неживих територіях. такі ділянки постійно виникають на сучасній суші в результаті локальних подій: осипів в горах, отступания льодовиків, руйнування скель, освіти піщаних наносів, отступания урізу води на 

 92 

 узбережжях і т.п. Сукцесії вперше були проаналізовані на прикладі рослинного покриву американським ботаніком Ф. Клементсом ще на початку минулого століття. Він виділив ряд етапів цього процесу. 1. Спочатку виникає оголений ділянку, на якій ще немає обітателей.2. Починається його заселення. На оголену територію потрапляють представники різних видів рослин з навколишніх біотопів у вигляді насіння, плодів, суперечка чи інших зачатків. 3. На наступному етапі йде жорсткий відбір видів абиотическими умовами, оскільки не всі здатні прижитися в цій екстремальній середовищі. 4. Прижилися види починають змінювати середовище своєю життєдіяльністю. рослини витягують з грунту мінеральні сполуки, включають їх у свої тіла, залишають опад, відмерлі коріння, змінюють вологоємність субстрату, впливають на мікроклімат. 5. Повністю освоївши і змінивши місцепроживання, рослини починають конкурувати один з одним, і починається відбір вже за рахунок переважно біотичних факторів. Склад спільноти перетвориться, в нього впроваджуються нові види, більш конкурентні в мінливому середовищі. Природно, що зміни складу рослинності супроводять зміни і тварини, і грибного, і бактеріального світу. Цей процес продовжується до тих пір, поки не підбереться такий склад співтовариства, при якому зміни середовища, викликані діяльністю одних видів, компенсуються іншими і весь біоценоз здатний підтримувати збалансований кругообіг речовини. Така екосистема стає стійкою і існує до тих пір, поки не зміняться кліматичні умови або інші зовнішні сили не виведуть її з рівноваги. Завершальний стійкий етап сукцесії Клементс назвав клімаксовие, або клімаксом, початкові етапи - піонерними, а весь ряд провідних до клімаксу змінюються спільнот - сукцессионной серією. 

 Основна закономірність сукцессіонного процесу - поступове уповільнення перетворення екосистем. Перші стадії сукцессионной серії - найбільш швидкоплинні, нестійкі. Чим ближче до клімаксовие спільноті, тим повільніше відбуваються зміни середовища й видового складу. Наочним прикладом первинних сукцесій служать заростання стоячих водойм, коли на їх місці поступово виникають заболочені ділянки, потім розвиваються трави та чагарники, що змінюються лісовою рослинністю. На очах людини заростають відвали, що виникли в результаті будівельної діяльності або видобутку корисних копалин. Спочатку спільноти змінюються дуже швидко. На голих відвалах з'являється мати-й-мачуха, на другий-третій 

 93 

 рік - Бур'ян трави. Через кілька років вони змінюються злакової рослинністю, потім - чагарниками, і поступово виростає ліс. 

 Первинні сукцесії - досить тривалий процес, оскільки він супроводжується формуванням грунту. Клімаксовие спільноти виникають тільки на тій стадії, коли формується грунтовий профіль, відповідний певного клімату і підстилаючої породі. На різних субстратах піонерні стадії сукцессіонних серій розрізняються дуже сильно. Наприклад, обростання голих скель починається зазвичай з накипних лишайників, заселення сипучих пісків - з осок і злаків, стійких до оголення вітром їх кореневої системи, заростання дрібних водойм - з пишною водної та прибережної рослинності: криївок, рдестов, рясок, рогозу і т.п . Поступово в співтовариства впроваджується все більше спільних видів, і на клімаксовие стадії вони стають схожими один на одного. По-справжньому сталих спільнот, що відтворюють себе і не мінливих протягом століть, в природі небагато. Вони формують типові екосистеми, характерні для кліматичних зон і гірських поясів: наприклад, ялинники середньої тайги, діброви широколиственного пояса, ковильно-типчакові степу, мохово-чагарникові тундри і т.п. 

 У ході сукцесій закономірно змінюється структура співтовариств. На піонерних стадіях екосистеми не збалансовані. У біоценозах ще не сформувалися складні ланцюги живлення, не зайняті всі екологічні ніші, рослинна продукція не повністю використовується консументами і редуцентами, накопичується у вигляді мортмасси і змінює умови середовища. Кругообіг речовин не замкнений. Але поступово у спільнотах наростає видове різноманіття, відбувається більш тонке їх розбіжність по екологічних нішах, послаблюється конкуренція, збільшується роль взаємовигідних, мутуалістіческіх від ношений. З'являються види з тривалими циклами розвитку. Паразити і хижаки регулюють чисельність своїх жертв. Вся чиста первинна продукція, створена рослинами, переробляється безліччю грибів, бактерій і тварин у пасовищних і Детрітние ланцюгах харчування. Загальний приріст біомаси рослин в біоценозі наближається до нуля. Кругообіг речовин стає збалансованим. 

 Крім первинних сукцесій, що формують стійкі екосистеми на спочатку не зміна життям ділянках середовища, в природі виникає багато вторинних, або відновлювальних. Це ті зміни спільнот, які починаються після часткового порушення вже сформованих екосистем. Вони відбуваються, наприклад, після лісової або степової пожежі, рубки лісу, оранки цілини. У 

 94 

 екосистемах в багатьох випадках зберігається грунт, насіння або коріння рослин, виживають деякі види тварин. Спільнота знову починає розвиватися в бік сталого, клімаксовие. У геоботаніці такі зміни називаю демутації. Наприклад, в середній тайзі після пожежі або рубок розвиваються зарості Іван-чаю, малини, потім - дрібнолисті породи дерев, і тільки під їх прикриттям поступово виростає і змінює їх ялинник. Стадії і послідовність цього процесу може відрізнятися від первинної сукцесії, наприклад, відновленню ялинових порід можуть передувати НЕ березняки, а осичняки. Відновлювальні сукцесії протікають швидше, ніж первинні. 

 Сукцесії спостерігаються в співтовариствах і на територіях самого різного масштабу. Заростають, проходячи закономірні етапи, вивали дерев у лісах, сусликовини в степах, викиди кротів, днища висохлих калюж і т.п. 

 На цих ділянках змінюється, поряд з рослинами все їхнє населення. Такі дрібномасштабні сукцесії постійно протікають у всіх великих екосистемах, відновлюючи локальні порушення. У всіх випадках, коли в будь-якій системі первинна продукція не дорівнює її споживанню, починається сукцесійний процес, змінюються умови і відбувається зміна видів. 

 Екологічні сукцесії є механізмами розвитку, самопідтримки і відновлення природних екосистем. Знання їх законів надзвичайно важливо для раціонального природокористування. З одного боку, сукцесії відновлюють антропогенні порушення в природних екосистемах. Відновлення лісів, різнотравною степу, заростання відвалів, осипів, ярів можна прискорити, якщо грамотно стимулювати ці процеси. На півдні нашої країни розроблені технології, що дозволяють за лічені роки перетворити деградовану степ у багатовидову, високо продуктивну. Обмежувати сукцесії можуть недолік води, насіння, насиченість середовища токсичними сполуками. У всіх випадках треба зрозуміти природу обмежуючих факторів, щоб прискорити відновлення грунтів і рослинності. 

 З іншого боку, щоб отримувати врожаї, людині доводиться боротися проти природних сукцесій. З екологічних законів випливає, що екосистема не може бути одночасно стійкою і накопичувати при цьому надлишок первинної продукції. Всі наші агроекосистеми - поля, городи, сади - це вкрай нестійкі піонерні спільноти, вони вимагають постійної підтримки людиною, а інакше швидко залучаються 

 95 

 в природний процес екологічної сукцесії. За сільськогосподарські врожаї людина платить нестабільністю середовища 

 Грамотна організація ландшафту - це мозаїка різноманітних екосистем, як стійких, так і піонерних, призначених для отримання надлишку чистої продукції. Поля від горизонту до горизонту антіекологічность, вони повинні чергуватися з лісосмугами, лісами, перелісками, водоймами, пасовищами, луками і т.п. Не можна також, відповідно до старого оптимістичним гаслом, перетворити всю землю в квітучий сад, це також антіекологічность. Сад - теж пионерная і нестабільна екосистема, для підтримки якої також доведеться боротися «проти природи». Людина повинна підтримувати навколо себе все те розмаїття екосистем, на якому будується і стійкість природного середовища. 

 Питання до лекції 7. 

 1. Як співвідносяться між собою поняття «біоценоз», «екосистема» і «біогеоценоз»? 

 2. Чому в екосистемах не може бути кругообігу енергії? 

 3. Що таке первинна і вторинна біологічна продукція? 

 4. Чим агроекосистеми відрізняються від природних і чим схожі на них? 

 5. Що таке екологічна сукцесія і які її етапи? 

« Попередня Наступна »
= Перейти до змісту підручника =
 Інформація, релевантна "ЕКОСИСТЕМИ"
  1. МІСЬКІ ЕКОСИСТЕМИ
      екосистеми, - антропогенні, соціоприродне, однак вони значно відрізняються від сільськогосподарських екосистем тим, що в них менше «природність». Якщо управління сільськогосподарської екосистемою спрямоване на те, щоб наблизити її до природних екосистемам: замкнути кругообіг елементів живлення, підвищити біологічну різноманітність, то при управлінні міськими та промисловими
  2.  Глава 8. РІЗНОМАНІТНІСТЬ ЕКОСИСТЕМ
      Глава 8. РІЗНОМАНІТНІСТЬ
  3.  Глава 7. ДИНАМІКА ЕКОСИСТЕМ
      Глава 7. ДИНАМІКА
  4.  ГЛАВА 9. ОХОРОНА ПРИРОДНИХ ЕКОСИСТЕМ
      ГЛАВА 9. ОХОРОНА ПРИРОДНИХ
  5. (Дод.) § 41. Хемотрофних ЕКОСИСТЕМИ ОАЗ рифтової ЗОН ОКЕАНУ
      екосистеми підземних нафтових вод, в яких бактерії-продуценти окислюють сірку, залізо, аміак та ін Однак самими дивними є екосистеми глибоководних геотермальних оазисів рифтових зон (місць розломів плит літосфери) океану. Ці «оазиси» були відкриті тільки в кінці 70-х рр.. в зоні підводного хребта Тихого океану, де з ущелин гірської породи виділяються гарячі води, насичені
  6.  Глава 10. РАЦІОНАЛЬНЕ ВИКОРИСТАННЯ ПРИРОДНИХ ЕКОСИСТЕМ
      Глава 10. РАЦІОНАЛЬНЕ ВИКОРИСТАННЯ ПРИРОДНИХ
  7.  ГЛАВА 8. РАЦІОНАЛЬНЕ ВИКОРИСТАННЯ ПРИРОДНИХ ЕКОСИСТЕМ
      ГЛАВА 8. РАЦІОНАЛЬНЕ ВИКОРИСТАННЯ ПРИРОДНИХ
  8.  ЧАСТИНА 3. РАЦІОНАЛЬНЕ ПРИРОДОКОРИСТУВАННЯ І ОХОРОНА ЕКОСИСТЕМ РБ
      ЧАСТИНА 3. РАЦІОНАЛЬНЕ ПРИРОДОКОРИСТУВАННЯ І ОХОРОНА ЕКОСИСТЕМ
  9. § 32. ЕКОЛОГІЧНІ ПІРАМІДИ
      екосистемах з підвищенням трофічного рівня вона убуває, тому що, як ми вже говорили, енергія втрачається при переході з одного рівня на інший. Співвідношення біомас організмів різних трофічних рівнів зображують графічно у вигляді піраміди біомаси (рис. 53). Біомасу організмів кожного трофічного рівня представляють у вигляді прямокутника, довжина або площа якого пропорційна
  10. ВИСНОВОК
      екосистеми, тобто її «робота», полягає у виробництві органічних речовин з неорганічних сполук продуцентами, їх подальшій переробці консументами і руйнуванні редуцентамі. Організми, пов'язані в процесі харчування, утворюють харчові ланцюги. Розрізняють пасовищні (першим організмом, який з'їдається, є рослина) і детрітние (першим ланка ланцюга - мертве органічна речовина)
  11. § 18. ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ЕКОСИСТЕМИ
      екосистема »запропонував англійський еколог А. Тенслі в 1935 році. Екосистема - це будь-яка сукупність взаємодіючих живих організмів і умов середовища. Екосистемами є, наприклад, мурашник, ділянка лісу, територія ферми, кабіна космічного корабля, географічний ландшафт або навіть всю земну кулю. Екологи використовують також термін «біогеоценоз», запропонований російським ученим
  12. ВИСНОВОК
      екосистеми (її біота) - це не проста сума організмів різних видів, а складно взаємодіюча єдність. До складу екосистеми входять лише ті види організмів, які можуть жити в формуючих її умовах середовища - абіотичних і біотичних. У природних екосистемах немає «корисних» і «шкідливих» видів. Усі взаємовідносини в екосистемі поділяються на горизонтальні - між організмами
© 2014-2020  ibib.ltd.ua