Фізіологія репродуктивної системи самок - кровообіг, дихання, видільні процеси, розмноження, лактація, обмін речовин

Cоціологія || Гуманітарні науки || Мистецтво та мистецтвознавство || Історія || Медицина || Науки про Землю || Політологія || Право || Психологія || Навчальний процес || Філософія || Езотерика || Екологія || Економіка || Мови та мовознавство

Головна → Медицина → Кровообіг, дихання, видільні процеси, розмноження, лактація, обмін речовин

ФІЗІОЛОГІЯ РЕПРОДУКТИВНОЇ СИСТЕМИ САМОК

Статеві органи самок тварин підрозділяють на зовнішні (статеві губи і клітор) і внутрішні. До внутрішніх відносять піхву (власне піхву і його переддень), матку (в якій розрізняють шийку, тіло і роги), яйцепроводов і яєчники. У статевих органах самок утворюються яйцеклітини, відбувається їх запліднення спермою, розвиваються зародки і виробляються гормони, що регулюють зазначені процеси.

Яєчники. Парні внутрішні органи, в яких утворюються статеві клітини і синтезуються гормони, необхідні для здійснення процесів відтворення (рис. 9.2). Розміри яєчників у корови - 2 ... 5 х 1,2 см, у вівці - 0,5 ... 1 х 0,3 ... 0,5 см, у свині - 5 х 2 см, у кобили - 10 х 5 см. Їх розміри і маса в значній мірі залежать від стадії статевого циклу, віку і

««		ЗМІСТ			»»

/ - прімордіальние фолікули; 2зростаючий фолікул; 3, 4 Грааф бульбашка; 5 - овуліровать яйцеклітина в метафазі другого поділу дозрівання; б- спавшийся Грааф бульбашка; 7- атретічних фолікул, 8- жовте тіло

маси тварин. Зокрема маса яєчників у свиней різного віку може коливатися від 2 до 15 м

Яєчники складаються з соедінітельнотканого остова і паренхіми, покриті білкову оболонку, поверхня якої вистелена Зачатковость епітелієм. У сполучної тканини яєчника розрізняють корковий і мозковий шари. У корковому шарі розташовано безліч фолікулів, що знаходяться на різній стадії розвитку або атрезії (загибелі), і жовтих тіл. У мозковому шарі знаходиться велика кількість нервових волокон, великих кровоносних і лімфатичних судин, які в центрі зони багаторазово розгалужуються. Звідси нерви і судини направляються в корковий шар, де досягають всіх функціональних утворень. Навколо фолікулів, жовтих тіл і інтерстиціальних клітин формуються нервові сплетення.

Фолікулогенез. До моменту статевого дозрівання у самок в кірковому шарі яєчників присутня велика кількість різних за розмірами і фазами росту первинних (прімордіальних) і розвиваються фолікулів. Розвиток фолікулів і яйцеклітин носить циклічний характер. Одночасно розвивається один або кілька фолікулів і відповідно одна або кілька яйцеклітин. Кількість первинних фолікулів у новонароджених самок досягає сотні тисяч. Кожен з них складається з статевої клітини (ооцита першого порядку), що оточує її одного шару фолікулярних клітин і соединительнотканой оболонки-теки. Під час розвитку епітелій фолікула з плоского стає спочатку кубічним, а потім призматичним. Розмножуючись, фолікулярні клітини оточують ооцит першого порядку спочатку в два, а потім в декілька шарів. В результаті формуються так звані вторинні фолліку- л и. Надалі в центрі фолікула з'являється наповнена рідиною порожнину, що утворюється з злилися невеликих наповнених рідиною порожнин між фолікулярними клітинами. Фолікул перетворюється в Грааф бульбашка. В процесі розвитку фолікула відбувається зростання ооцитів. Вони покриваються блискучою оболонкою, яка складається з мукополісахаридів і є продуктом обміну речовин ооцита. Навколо ооцита фолікулярний епітелій розташовується у вигляді правильних радіальних променів (променистий вінець). Ці клітини виконують по відношенню до ооцитів трофічну (поживну) роль. У міру зростання зрілий фолікул починає випинатися над поверхнею яєчника у вигляді прозорого бульбашки. Розвинений фолікул являє собою пляшечку, центр якого заповнений рідиною. Порожнина оточена зоною фолікулярних клітин, розташованих в 10-12 шарів. На ділянці, де знаходиться яйцеклітина, фолікулярні клітини утворюють потовщення, яке вдається в порожнину фолікула у вигляді горбка. На його вершині розташована оточена променистим вінцем яйцеклітина. Зовні фолікул покритий соединительнотканой оболонкою, утвореної з строми яєчника. У ній розрізняють два шари: внутрішній, прилеглий до клітин гранульози, і зовнішній - до стромі яєчника. Клітини внутрішнього шару служать основним місцем вироблення прогестерону, андрогенів і естрогенів.

З зростаючих фолікулів тільки частина розвивається повністю, а більшість гине на різних стадіях розвитку. Це явище носить назву атрезії фолікулів. Атрезія фолікулів відбувається постійно і є фізіологічним явищем, необхідним для нормального перебігу циклічних процесів в яєчниках. Вважається, що первинні зміни в атретічних фолікулах відбуваються в ооцитах, що в подальшому призводить до перебудови обміну речовин в клітинах гранульози. У клітинах гранульози знижується синтез естрогенів з тестостерону, і в фолікулах утворюється підвищена кількість андрогенів, що перешкоджають нормальному розвитку фолікула.

Овуляція. Після дозрівання відбувається розрив стінки фолікула і знаходиться в ньому яйцеклітина разом з фолікулярною рідиною потрапляє в воронку яйцепроводів. Процес виділення яйцеклітини з фолікула називається овуляцією. Причини, що викликають овуляцію фолікулів, ще недостатньо розкриті. Тривало існуюча гіпотеза, що розрив фолікула відбувається під тиском скопилася в ньому рідини, не підтвердилася. Встановлено, що перед овуляцією тиск рідини в фолікулі не тільки не зростає, але навіть дещо падає. Чи не вдавалося викликати овуляцію і введенням в зрілі фолікули додаткової кількості рідини. В даний час вважається, що овуляція пов'язана з певними біохімічними і ферментативними процесами, що відбуваються в стінці фолікула. При дозріванні фолікула в позбавленому кровоносних судин ділянці стінка починає стоншується, тут надалі відбувається її розрив. В результаті в цьому місці над поверхнею фолікула утворюється кругле випинання, яке потім лопається. У момент овуляції фолікулярна рідина має високу в'язкість, обумовлену містять сірку мукополисахаридами. Значна в'язкість рідини запобігає потраплянню яйцеклітини в черевну порожнину. Перед овуляцією в фолікулі зростає кількість гіалуронідази і протеолітичних ферментів, які беруть активну участь в лизисе оболонки фолікула. Синтез гіалуронідази відбувається під впливом лютеїнізуючого гормону.

Після виходу яйцеклітини, оточеної клітинами променистого вінця, порожнину фоликулов заповнюється кров'ю з розірвалися судин. Клітини оболонки фолікула починають розмножуватися і поступово заміщають кров'яний згусток. так утворюється жовте тіло. У нього проникає сполучна тканина і кровоносні судини, які утворюють радіальні перегородки, що розділяють жовте тіло на часточки. Після овуляції клітини гранульози гіпертрофуються і перетворюються в ліпідосодержащіх Лютеїнові клітини жовтого тіла. Клітини жовтого тіла, що утворюються з клітин внутрішньої оболонки, меншого розміру, містять вакуолі і крапельки жиру.

Яйцепроводов. Після розриву фолікула яйцеклітина через воронку яйцепроводів потрапляє в його порожнину. Яйцепроводов представляють собою тонкі звиті трубки зі слизової (миготливийепітелій), м'язової і серозної оболонками, що утворюють близько яєчника воронку і бахрому. У корови довжина їх 25 ... 28 см, у вівці - 6, у свині і кобили - по 30 см. Слизова оболонка середньої частини яйцепроводів має добре виражену багатоступеневу складчастість. У первинних складках проходять кровоносні і лімфатичні судини, а також нерви, які віддають гілочки у вторинні, третинні і четвертинні складки. Слизова оболонка яйцепровода покрита одношаровим циліндричним епітелієм з миготливих і секреторних клітин. Залежно від періоду статевого циклу співвідношення обох типів клітин змінюється: при зростанні фолікула і овуляції переважають секреторні клітини, а в решту часу - миготливі.

У яйцепроводов відбувається пересування яйцеклітин до рогам матки, а спрямовує - в зворотному напрямку. Спермін просуваються через яйцепроводов за рахунок скорочення їх м'язових стінок. Інакше неможливо пояснити надзвичайно швидке їх просування. Скорочувальна активність тих чи інших ділянок яйцепроводов також змінюється в залежності від стадії статевого циклу.

Матка. Матка - внутрішній порожнистий м'язовий орган з трубчастими розгалуженими залозами в слизовій оболонці, в якому відбувається розвиток плоду. Стінка матки складається з трьох шарів, або оболонок: внутрішньої, або слизового; середнього, або м'язового; зовнішнього, або серозного, що покриває роги, тіло і також частина шийки матки зовні. У невагітних корів, овець, кіз на поверхні слизової оболонки рогів матки є невеликі піднесення, звані карункули. Вони розташовані рядами по 8 ... 15 в кожному розі: у корів їх налічують

80 ... 120, у овець -88 ... 100, у кіз - 90 ... 120. З настанням вагітності карункули значно збільшуються і служать місцем з'єднання з плацентою зародків. У кобил і свиней карунку- лов на слизовій оболонці матки немає, але в ній є поглиблення (крипти), в які входять ворсинки зовнішньої оболонки плаценти плода.

Статевий цикл. Статевий цикл - це періодично повторювані у статевозрілих самок морфофизиологічні процеси, пов'язані з розмноженням. Подібна сукупність структурних і функціональних змін відбувається не тільки в статевому апараті, але і у всьому організмі самки. Проміжок часу від однієї овуляції (полювання) до іншої складає тривалість статевого циклу.

У статевій системі самців не спостерігається періодичних змін, подібних до тих, які відбуваються в організмі самок. Періодичні зміни в сім'яниках і сезонна активізація сперматогенезу є тільки у тварин із суворо сезонним розмноженням (соболь, лисиця та ін.). Починаючи з кінця березня у самців сріблясто-чорних лисиць, що розводяться в клітинах, відбувається різка дегенерація сім'яників і вони за своєю будовою нагадують залози статевонезрілих цуценят. Відновлення статевих залоз відбувається в грудні. В кінці січня - в лютому у лисиць починається «гон» (спаровування).

Тварин, у яких протягом року статеві цикли (при відсутності вагітності) повторюються часто, відносять до поліциклічні (Корови, свині). Вівці - представники поліциклічних тварин з яскраво вираженим статевим сезоном (кілька статевих циклів слідують один за іншим, після чого циклічність довго відсутній). моноциклічні - це тварини, у яких статевий цикл протягом року відзначається тільки один раз (наприклад, лисиця). Перехідна форма між моно- і поліциклічні тваринами зустрічається у деяких порід овець, верблюдиць.

Англійський дослідник Хіпп на підставі морфофункціональних змін, що відбуваються в статевому апараті самки, виділив кілька стадій статевого циклу.

Проеструс (предтечка) - початок швидкого зростання фолікулів. Країни, що розвиваються фолікули виробляють естрогени, під впливом яких посилюється кровопостачання статевих органів, слизова оболонка піхви набуває внаслідок цього червонуватий колір. Відбувається зроговіння її клітин. Зростає секреція слизу клітинами слизової піхви і шийки матки. Матка збільшується, слизова оболонка її стає кровенаполненной, маткові залози - активними. У самок собак в цей час спостерігаються кров'янисті виділення з піхви.

Е з т р у с (тічка) - статеве збудження займає панівне становище. Самка прагне до спаровування і допускає садку. Кровопостачання статевого апарату і секреція слизу посилюються. Розслабляється канал шийки матки; з нього випливає слиз (звідси назва тічка). Завершується зростання фолікула і відбувається овуляція - його розрив і вихід яйцеклітини.

Метеструса (послетечка) - епітеліальні клітини виявило фолікула перетворюються в Лютеїнові, формується жовте тіло. Розростаються кровоносні судини в стінці матки, зростає активність маткових залоз. Закривається канал шийки матки. Зменшується приплив крові до зовнішніх статевих органів. Припиняється статева охота.

Діеструс - період між наступними один за іншим циклами. Домінування жовтого тіла. Маткові залози активні, шийка матки закрита. Цервікальногослизу мало. Слизова піхви бліда.

Анеструс - тривалий період статевого спокою, протягом якого функція яєчників ослаблена. Розвитку фолікулів не відбувається. Матка мала і анемічна, шийка щільно закрита. Слизова піхви бліда.

Російським вченим Студенцову була запропонована інша класифікація стадій статевого циклу, що відображає особливості стану нервової системи і поведінкових реакцій самок сільськогосподарських тварин. Згідно з його поглядами, статевої цикл - це прояв життєдіяльності всього організму в цілому, а не тільки статевої системи. Це складний нейрогумо- ральний рефлекторний процес, що супроводжується комплексом фізіологічних і морфологічних змін як в статевих органах, так і в усьому організмі самки від однієї стадії порушення до іншої. Згідно з ученням Студенцова, розрізняють три стадії - збудження, гальмування і урівноваження. Найбільше практичне значення для ветеринарних фахівців має розуміння сутності стадії порушення, так як успішне запліднення самки можливо тільки в цей період.

Стадія порушення (проеструс-еструс). Клінічно стадія порушення характеризується наявністю чотирьох феноменів: тічки, статевого і загального збудження самки, полювання і овуляції. Стадія порушення починається з дозрівання фолікула. Кошти, виділені дозрівають фолікулами естрогени викликають поступове розвиток комплексу проліферативних процесів в статевих органах: набухання і підвищення чутливості статевих органів, гіперемію і зволоження слизової оболонки проводять статевих шляхів, посилення функції статевих залоз. Поведінка таких самок спокійне, але самець проявляє до них інтерес. Посилення секреторних процесів викликає течку - процес виділення слизу із статевих органів. Самка стає більш рухомий, неспокійною, знижується її апетит, вона прагне до самця, застрибує на інших тварин, проте садку ще не допускає. Даний комплекс ознак Студенцов запропонував іменувати як «загальне статеве збудження самки».

Статева охота не завжди збігається за часом із загальним статевим збудженням і тому перед осіменінням самок обов'язково перевіряють на наявність статевої охоти. У стані статевої охоти самка допускає садку самця, тобто у неї проявляється так званий рефлекс нерухомості. це оптимальний період для природного та штучного осіменіння самок. Середа матки і яйцепроводів в цей період найбільш сприятлива для сперміїв. Виділяється слиз полегшує їх рух по статевих шляхах, а хвилеподібні скорочення стінок рогів матки сприяють просуванню сперми до яйцепроводов.

Овуляція у кобил, овець і свиней відбувається через кілька годин від початку полювання, а у корів (на відміну від самок інших видів) через 11 ... 26 год після згасання рефлексу нерухомості. Посилений приплив крові до статевих органів, зростання і секреція клітин слизової оболонки матки в цей період є як би підготовкою до прийому запліднених яйцеклітин. Наявність тічки, загального збудження, полювання і овуляція - необхідна умова для запліднення. Завершує стадію збудження процес овуляції.

Стадія гальмування. У цей період спостерігається ослаблення і повне припинення тічки і статевого збудження. У статевій системі переважають інволюційні процеси. Самка вже не реагує на самця або інших самок в полюванні (ареактів- ність), на місці овуліровавшіх фолікулів починають розвиватися жовті тіла, які виділяють гормон вагітності прогестерон. Якщо запліднення не відбулося, то процеси проліферації і секреції, що почалися в період тічки, поступово припиняються.

Стадія врівноваження. У цей період статевого циклу ознаки тічки, полювання і статевого збудження відсутні. Дана стадія характеризується врівноваженим станом тваринного, наявністю в яєчнику і жовтих тіл, і фолікулів. При відсутності вагітності приблизно через два тижні після овуляції секреторна діяльність жовтих тіл припиняється. Жовті тіла розсмоктуються, а на їх місці в яєчнику залишаються рубці. Знову активізуються процеси дозрівання фолікулів і настає новий статевий цикл (табл. 9.3).

Нейрогуморальна регуляція жіночих статевих функцій. Регуляція статевих процесів в організмі самки відбувається за участю нервової системи і її вищого відділу - кори головного мозку (рис. 9.3). Порушення при подразненні екстерорецепторов (фоторецепторів очей, терморецепторов і механорецепторів шкіри, хеморецепторів) і интерорецепторов по доцентрових нервах передається в кору головного мозку. Звідти імпульси надходять в гіпоталамус, в якому нейросекреторні клітини виділяють специфічні нейросекрет (рилізинг-гормони). Останні впливають на гіпофіз, який в результаті виділяє гонадотропні гормони - фолікулостимулюючий і лютеіні- зірующій, і лактотропного гормон (ФСГ, ЛГ і ЛТГ). Надходження в кров ФСГ обумовлює зростання, розвиток і дозрівання в яєчниках фолікулів. Зріють фолікули продукують фолікулярні (естрогенні) гормони, що викликають течку (еструс): найбільш активний естроген - естрадіол. Під дією естрогенів матка збільшується, епітелій її слизової оболонки розростається, набухає, посилюється діяльність яєчників і секреторних клітин проводять статевих шляхів. Естроген стимулює скорочення матки і маткових труб, підвищуючи їх чутливість до оксітоці- ну, розвиток молочної залози, обмін речовин. У міру накопичення естрогенів посилюється їх дія на нервову систему, що викликає у тварин статеве збудження і полювання.

Естрогени, що утворилися в великій кількості, впливають на систему гіпофіз - гіпоталамус (по типу негативного зв'язку), в результаті чого секреція ФСГ загальмовується, але в той же час посилюється виділення лютеїнізуючого і лактогроп- ного гормонів. Під впливом ЛГ в поєднанні з ФСГ відбувається овуляція і починається формування жовтого тіла, функцію ко

Мал. 9.3. Схема нейрогуморальіой регуляції статевих функцій самок

торого підтримує лютеїнізуючого гормону. Утворене жовте тіло виробляє гормон прогестерон, що обумовлює секреторну функцію ендометрію і готує слизову оболонку матки до імплантації зародка. Прогестерон сприяє збереженню у тварин вагітності на початковій стадії, гальмує зростання фолікулів і овуляцію, перешкоджає скороченню матки. Висока концентрація прогестерону (за принципом негативного зв'язку) гальмує подальше виділення Л Г, стимулюючи при цьому (за типом позитивного зв'язку) секрецію ФСГ, в результаті чого утворюються нові фолікули і статевої цикл повторюється. Для нормального перебігу статевих процесів необхідні також гормони епіфіза, наднирників, щитовидної і інших залоз.

Віл тваринного		тривалість	Час овуляції від початку полювання	Регресія жовтих тіл від початку циклу
Віл тваринного	статевого циклу, суг	статевої охоти, ч	Час овуляції від початку полювання	Регресія жовтих тіл від початку циклу
корова	18 ... 23	16	Через 22 ... 36 год	17 ... 18 діб
кобила	20 ... 23	96 ... 168 (в середньому близько 6 діб)	Через 72 ... 140 ч	20 діб
свиня	19 ... 21	40 ... 60	Через 30 ... 36 год	18 діб
вівця	16 ... 17	24 ... 40	Через 31 ... 32ч	15 діб