| Головна |
| ЗМІСТ | »» |
|---|
В результаті вивчення даного розділу студент повинен:
знати
вміти
володіти
- ключовими поняттями: гематоенцефалічний бар'єр, мембранний потенціал, потенціал спокою, деполяризація, гіпернолярізація, ренолярізація, пороговий потенціал, потенціал дії, електрохімічний градієнт, рівноважний потенціал іона, закон «все або нічого», абсолютна рефрактерність, відносна рефрактерність.
Перш ніж вивчати роботу збудливих клітин, до яких відносяться нервові і м'язові, зупинимося коротко на іншому типі клітин нервової тканини - гліальних клітинах. Вони, на відміну від нейронів, не є збудливими, але зберігають здатність до поділу протягом усього життя, є джерелом синтезу багатьох біологічно активних сполук, які впливають на роботу нейронів, і беруть участь в роботі хімічних синапсів.
гліальні клітини складають близько половини від усього обсягу головного мозку, їх число приблизно в 10 разів перевищує число нейронів. Гліальні клітини вперше були описані в 1846 р Рудольфом Вірхова, який вважав, що вони є склеює нейрони речовиною. Згодом функції гліальних клітин були уточнені. В ЦНС хребетних тварин і людини гліальні клітини прийнято розділяти на наступні типи: астроцити, олігодендроціти, радіальні клітини, епендімного клітини, мікроглія.
астроцити (Близько 60% від загального числа клітин нейроглії) представляють собою зіркоподібні клітки з численними тонкими відростками, що обплітають нейрони і стінки капілярів; вони основний елемент гематоенцефалічного бар'єру (див. нижче); регулюють водно-сольовий обмін нервової тканини.
олігодендроціти (Близько 25-30%) - більш дрібні, округлі клітини з короткими відростками. Вони оточують тіла нейронів і формують миелиновую оболонку аксонів. Відрізняються високим рівнем білкового і нуклеїнового обміну; відповідальні за транспорт речовин в нейрони. Беруть участь в утворенні мієлінових оболонок аксонів (рис. 3.1).
Радіальні гліальні клітини грають важливу роль в розвитку нервової системи ссавців. Вони натягнуті уздовж всієї товщини спинного мозку, сітківки, мозочка до їх поверхні, утворюючи довгасті тяжі, уздовж яких розвиваються нейрони мігрують до місця призначення.
Епендіміальние клітини (Епендима). Епендіма складається з клітин циліндричної форми, що вистилають шлуночки головного мозку і центральний канал спинного мозку. Грає роль бар'єру між кров'ю і спинномозковою рідиною; виконує, в.о. мабуть, і секреторну функцію.
мікроглія - дрібні округлі клітини в центральній нервовій системі. Розвиваються з клітин сполучної тканини і складають близько 10% від загального числа клітин нейроглії. Кожна клітина мікроглії пов'язана з системою «нейрон - нейроглії» і капілярами мозку за допомогою розгалужених відростків. При інфекціях, інтоксикаціях (отруєннях), набряку мозку число клітин мікроглії і їх розміри збільшуються. Вони грають роль фагоцитів, прибираючи омертвілі ділянки нервової тканини.
шванновские клітини є аналогами олигодендроцитов в периферичних нервах і гангліях. Вони формують миелиновую оболонку навколо швидко проводять товстих аксонів, а також щільно облягають тонкі аксони, що не формуючи при цьому миелинового шару.
Отже, важлива функція нейроглії складається в освіті оболонок навколо довгих аксонів. Ці оболонки виконують захисну функцію, вони тісно пов'язані зі структурними модифікаціями аксонів, необхідними для проведення сигналів на великі відстані.
У найпростішому випадку одиночний аксон або група аксонів занурені в гліальних клітинах (рис. 3.1). Так найчастіше відбувається з дуже тонкими волокнами. Клітини, що утворюють ці оболонки периферичних нервів, являють собою видозмінені гліальні клітини - шванновские клітини. Аксони, укладені в таку оболонку, називаються неміелінізіровапнимі, або безмякотпую.
Для більших аксонів безхребетних тварин характерна ситуація, коли аксон оточують кілька вільних складок мембрани шванівської клітини. У найскладніших випадках один аксон щільно покритий шарами мембран шванновских клітин. Ці шари створюються спіральним закручуванням мембрани шванівської клітини в процесі розвитку (див. Рис. 3.1, 6). Внаслідок щільної упаковки і зміненого складу такі шари утворюють особливу тканину - мієлін. Мієлінова тканина має консистенцію жиру, і аксони, покриті мієлінової оболонкою (міелінізі- рова), складають біла речовина нервової системи. Біохімічний аналіз показав, що мієлін приблизно на 80% складається з ліпідів і на 20% з білків, причому одним з основних ліпідів є холестерин.
Мал. 3.1. Формування мієлінової оболонки аксона1:
а - міелііовая оболонка, б - формування мієлінової оболонки, в - оболонка неміелінізірованнимі волокна;
Одна шванновскими клітина постачає мієліном аксон на протязі близько 1 мм. Сусідні міелінізірованние ділянки розділені просвітом - перехопленням Ранвье. Тут плазматична мембрана позбавлена оболонок. Таким чином, міелінізірованних волокно складається з міелінізірован- них ділянок, що чергуються з короткими оголеними ділянками.
Мієлін зустрічається майже виключно у хребетних тварин. Цей факт дозволяє припустити, що він становить суттєвий елемент у вищих нервових функцій, властивих високо розвинутим організмам. Головні функції мієліну - забезпечення ефективного проведення сигналу на великі відстані і створення умов для точної інтеграції інформації, що приходить з віддалених один від одного областей, що необхідно для еволюції вищих нервових функцій.
Гліальні клітини мають більш негативний потенціал, ніж нервові, і не здатні до генерації потенціалів дії. Мембрана гліальних клітин містить різні іонні канали, насоси та рецептори (рис. 3.2).
гематоенцефалічний бар'єр (Гематоенцефалічний бар'єр) - анатомо-фізіологічний механізм, який регулює обмін речовин між кров'ю, спинномозковою рідиною і нервової тканиною. Поняття гематоенцефалічний бар'єр введено радянським фізіологом Л. С. Штерн і швейцарським ученим Р. Готье в 1921 р гематоенцефалічний бар'єр здійснює захисні функції, перешкоджаючи проникненню в ЦНС деяких чужорідних речовин, що потрапили в кров ззовні, або продуктів порушеного обміну речовин, що утворилися в самому організмі. Від проникності гематоенцефалічний бар'єр для різних речовин в напрямку «кров - мозок»
і «мозок - кров» залежить в значній мірі стан нервових клітин головного і спинного мозку, особливо чутливих навіть до невеликих коливань складу і фізико-хімічних властивостей навколишнього середовища. Механізм роботи гематоенцефалічний бар'єр заснований на існуванні складної системи специфічних утворень, анатомічні, фізіологічні, фізико-хімічні та біохімічні особливості яких забезпечують їх бар'єрні властивості. Головні механізми гематоенцефалічний бар'єр - це особлива структура стінок капілярів мозку (контакти між клітинами ендотелію судин дуже щільні) і робота клітин нейроглії астроцитів. Через різні ділянки гематоенцефалічний бар'єр з крові в ЦНС проникають ті чи інші речовини, необхідні для живлення і діяльності нервових утворень, що розрізняються як будовою, так і хімічним складом.
Мал. 3.2. Зв'язки між нейроном (/), глиальной кліткою (2) і капіляром (3)
Поряд з шкідливими речовинами, гематоенцефалічний бар'єр може перешкоджати проникненню в ЦПС введених в кров ліків, препаратів (наприклад, сполук миш'яку, ртуті, вісмуту, деяких антибіотиків і ін.), Що ускладнює лікування ряду захворювань мозку. В експерименті та клініці застосовуються різні методи підвищення проникності гематоенцефалічний бар'єр або обходу його шляхом введення хімічних речовин в шлуночки мозку або спинномозковий канал. Гематоенцефалічний бар'єр порушується при патологічних станах, наприклад при пухлинах мозку. Пухлина може накопичувати рентгеноконтрастні препарати, які не потрапляють до нервової тканини, що використовується для визначення її локалізації та розмірів.