Головна
Cоціологія || Гуманітарні науки || Мистецтво та мистецтвознавство || Історія || Медицина || Науки про Землю || Політологія || Право || Психологія || Навчальний процес || Філософія || Езотерика || Екологія || Економіка || Мови та мовознавство
ГоловнаМедицина → Біохімія. Частина 2
««   ЗМІСТ   »»

МУЛЬТИФЕРМЕНТНИЙ СИНТЕТАЗНИЙ КОМПЛЕКС ЖИРНИХ КИСЛОТ

Всі ферменти біосинтезу жирних кислот утворюють єдиний агрегат - Мультиферментний комплекс, який отримав назву синтетази жирних кислот. Комплекс синтетази тваринних тканин і дріжджів - це димер, що складається з двох ідентичних мономерів, кожен з яких представляє поліпсптідную ланцюг, що включає шість активних центрів ферментів і ацил-переносить білок (HS-АПБ). Ці ферменти утворюють настільки компактну структуру, що вони не піддаються фракціонування і всі спроби виділити їх в індивідуальному вигляді не увінчалися успіхом.

Інший тип структурної організації ферментів синтезу жирних кислот зустрічається у мікроорганізмів і рослин, з яких окремі ферменти можуть бути виділені методами білкового фракціонування.

СТРУКТУРА МОНОМЕРА СИНТЕТАЗИ ЖИРНИХ КИСЛОТ

До складу синтетази входить ацил-переносить білок (HS-АПБ). Він має молекулярну масу близько 10 kDa; порівняно термостабилен; містить фосфорильовану пан- тотеновую кислоту (вітамін В3) І тіоетіламін, ковалентно приєднані до поліпептидного ланцюга АП Б через серинові залишок фосфоефірную зв'язком. Слід зазначити, що та ж сама угруповання входить до складу HS-KoA:

Реакційної групою АП Б є HS-група, тому його прийнято позначати у вигляді HS-АПБ. У синтетазної системі цей білок виконує функцію, подібну до HS-KoA, т. Е. Бере участь в передачі ацильних радикалів від одного ферменту до іншого.

Ферменти синтетазної комплексу (в дужках позначені номери каталізуються ними реакцій) наведені нижче:

В процесі біосинтезу жирних кислот для прояву синтетазної активності необхідна участь двох сульфгідрильних груп комплексу. Одна реакційна HS-група належить HS-АПБ одного мономера, інша - залишку цистеїну, що входить до складу р-кетоацил-АПБ-синтази іншого мономера, які розташовані в безпосередній близькості один від одного. У зв'язку з цим синтетазної комплекс активний лише у вигляді димеру. Оскільки кожен з мономерів включає всі ферменти синтетазної комплексу, одночасно на димере йде синтез двох молекул жирних кислот. У наведених нижче реакціях цей комплекс схематично може бути зображений таким чином:

Центральну роль в синтезі жирних кислот в цитозолі за участю ферментів сінтстазного комплексу відіграє синтез пальмітинової кислоти СН3(СН2)] 4СООН, оскільки подальше нарощування ланцюга насиченою жирної кислоти відбувається в мітохондріях шляхом звернення реакцій (3-окислення.

Послідовність реакцій синтезу бутіріл-АПБ

Мал. 23.15. Послідовність реакцій синтезу бутіріл-АПБ

В реакції 1 (рис. 23.15) йде перенесення ацетилу на сульфгідрильні групи цистеїну, Малоні ж взаємодіє з сусідньої HS-групою АП Б, локалізованого на іншому мономере (реакція 2). Центральної реакцією є реакція конденсації (3) ацетил з метиленової групою Малоні, що супроводжується відщепленням С02. В результаті відбувається утворення четирехуглеродного ацильного залишку і вивільнення HS-групи цистеїну, раніше зайнятої ацетильной групою. Декарбоксилирование в цій реакції має енергетичне значення, дозволяє реакції пройти до кінця і, таким чином, є рушійною силою біосинтезу. В подальшому йде відновлення р-кетоацільной групи (реакція 4), потім дегідратація (реакція 5) і знову відновлення ненасиченого / я /? л // з-еноіл-АПБ, в результаті чого утворюється насичений ацил-АПБ (реакція 6). Три останні реакції подібні з відповідними зворотними реакціями р-окислення, відрізняються утворенням в четвертій реакції D-ізомери p-гідроксикислоти, а не L-ізомери, а також тим, що відновником є НАДФН, а не НАДН. Завершується перший етап синтезу переміщенням насиченого ацильного радикала на вільну HS-групу цистеїну, а нова молекула Малоні-КоА взаємодіє з HS-АПБ, цикл реакцій повторюється ще шість раз, і кожен новий залишок малоната, декарбоксіліруясь, вбудовується в вуглецевий ланцюг до тих пір, поки не утвориться 16-вуглецевий пальмитоил-АПБ (рис. 23.16). Завершується синтез кислоти гидролитичним отщеплением HS-АПБ від пальмитоил-АПБ при дії ферменту деацілази, що не входить до складу комплексу синтази жирної кислоти.

  1. Несумісність у рослин - генетика в 2 Ч. Частина 1
    Можливість об'єднання гамет - запліднення - у рослин обумовлюється не тільки їх статевою приналежністю. Поряд з підлогою у них існує генетично детермінована система несумісності, яка пояснюється нездатністю пилкових трубок певного генотипу проникати в зав'язь рослини відповідного генотипу
  2. Нервово-гуморальна регуляція кровотворення - вікова фізіологія і психофізіологія
    Великим російським клініцистом С. П. Боткіним було піднято питання про провідну роль нервової системи в регуляції кровотворення. їм описані випадки раптового розвитку анемії після психічного потрясіння. У лабораторії С. П. Боткіна в 1883 р було показано, що при подразненні нервів, що йдуть
  3. Нервові клітини - цитологія, гістологія і ембріологія
    Нервова клітина (нейрон, нейроціт) - структурно-функціональна одиниця нервової тканини. В онтогенезі у ссавців розвиваються мільярди нейронів, головна функція яких приймати, перетворювати сигнали і передавати відповідні імпульси еффекторним клітинам організму. Нейрони сприймають роздратування,
  4. Нервова і гуморальна регуляція діяльності серцево-судинної системи - вікова фізіологія і психофізіологія
    Нервова регуляція здійснюється вегетативної (автономної) нервової системою. Роботу серця контролюють серцеві центри довгастого мозку і моста через парасимпатичні і симпатичні волокна. Холінергічні і адренергічні волокна утворюють в стінці серця кілька нервових сплетінь, що містять внутрішньосерцеві
  5. Неорганічні речовини клітини - нервова система: анатомія, фізіологія, Нейрофармакологія
    До неорганічних сполук, що містяться в клітці, в першу чергу, відноситься вода. Чим інтенсивніше відбуваються реакції обміну речовин в тій чи іншій клітці, тим більше в ній води. Наприклад, в клітинах ембріона людини або в клітинах мозку людини води більше 90%, а в клітинах кісткової тканини
  6. Найважливіші методи генетики - генетика в 2 Ч. Частина 1
    Методологія генетики сформувалася на базі гибридологічного аналізу, цитологічного методу вивчення мутаційного процесу і математичного методу. Ці підходи у вивченні спадковості і мінливості, що стали основою так званої класичної генетики, розвиваються і збагачуються новими методами протягом
  7. Наднирники, кора надниркових залоз - ендокринна і центральна нервова системи, вища нервова діяльність, аналізатори, етологія
    Наднирник - парний ендокринний орган, що складається фактично з двох самостійних залоз: кори і мозкової речовини , т. е. різнорідних ендокринних компонентів, що мають різне походження і продукують різні гормони. Адренокортікоціти - залізисті клітини кори надниркової залози секретують стероїдні
  8. Мутації, селективний мутагенезу - біохімія частина 2.
    Якщо помилка синтезу не зникає системами репарації, то неминуча деформація дуплексу і спотворення генетичної програми. Такі зберігаються при реплікації зміни ДНК звуться мутації. Вони можуть бути спонтанними і індукованими. Частота спонтанних мутацій невелика і складає всього 10 " 5 -10 ~
© 2014-2021  ibib.ltd.ua