Головна |
«« | ЗМІСТ | »» |
---|
Можливість об'єднання гамет - запліднення - у рослин обумовлюється не тільки їх статевою приналежністю. Поряд з підлогою у них існує генетично детермінована система несумісності, яка пояснюється нездатністю пилкових трубок певного генотипу проникати в зав'язь рослини відповідного генотипу. Несумісність описана більш ніж у 3 000 видів рослин, які належать до 78 сімейств.
Типи несумісності поділяють на дві групи в залежності від що забезпечують її механізмів: гомоморфічну і гетероморфічну.
при гомоморфічної несумісності реакція, що перешкоджає заплідненню, відбувається між пилком і тканинами маточки. В цьому випадку квітки в популяції рослин не мають морфологічних відмінностей.
Розрізняють два типи контролю несумісності: гаметофітний і спо рофітний.
при гаметофітной несумісності реакція пилку - зупинка зростання пилкових трубок - визначається її генотипом по генам несумісності, яких може бути один або два, кожен з серією множинних алелів. Цей тип характерний для родин Solanaceae (Томат, паслін), Rosaceae (Яблуня, троянда), Fabaceae (Боби) і ін.
при спорофітной несумісності реакція пилку визначається генотипом диплоидного рослини, на якому вона утворюється, т. е. залежить від взаємодії алелей генів несумісності. При цьому аллели можуть проявляти домінування або бути Кодомінантність. Цей тип несумісності контролює один ген з серією множинних алелів. Він характерний для родин Brassicaceae (Капуста, редька), Asteraceae (Скерда).
Як при гаметофітной, так і при спорофітной несумісності запліднення неможливо, якщо взаємодіють однакові алелі пилку і маточки, і можливо, якщо взаємодіють різні аллели одного (при моногенному контролі) або обох генів при залежності від двох генів.
Гетероморфічна несумісність (Гетеростілія) пов'язана з морфологічними відмінностями в будові квіток в популяції, як це показано у Primula, Lythrum, Polygonum та ін. Самозапилення виявляється неможливим, т. к. одні квітки мають короткі тичинки і довгий товкач, а інші - довгі тичинки і короткий маточка. У цих випадках один і той же ген контролює відмінності в будові квітки і фізіологічну реакцію несумісності. Контроль здійснюється за спорофітному типу, і в гені виявляються тільки два алелі.
Існування несумісності у рослин сприяє підтримці перехресного запліднення у псрекрестноопиляющіхся, оскільки запилення власним пилком у них неможливо. Це явище називається самонесовместімост'ю, або автостерільностью. У самонесумісність рослин можна отримати мутантні автофертільние форми, наприклад у житі (Secale cereale). Однак існує велика кількість автофертіль- них видів, наприклад ячмінь, пшениця, горох.
Знання генетичного контролю несумісності істотно при генетичному аналізі. По-перше, самонесовместнмость ускладнює інбридинг (для рослин зазвичай вживають термін інцухт), необхідний для отримання гомозиготних форм. По-друге, тісне зчеплення досліджуваних генів з генами несумісності спотворює справжні частоти рекомбінації між генами, оскільки частина генотипів при розщепленні НЕ буде врахована через несумісних запилення.
Таким чином, регулярні типи статевого розмноження і чергування поколінь у рослин і тварин засновані на закономірностях Мейо- за і запліднення, які в цих двох царствах в основному протікають однаково. При цьому дослідники при схрещуванні і аналізі розщеплення як правило змушені мати справу з організмами на диплоидной стадії.