| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
У тварин і рослин зустрічаються так звані нерегулярні типи статевого розмноження. Це перш за все апоміксис (Від грец. аро - з, від, mixis - змішання), т. е. статеве розмноження без запліднення. Апоміксис протилежний амфіміксісу (від грец. amphi - з обох сторін, mixis - змішання), т. е. статевого розмноження, що відбувається шляхом злиття різноякісних гамет. Синонім апоміксиса - партеногенез, т. е. незаймане розмноження (від грец. parihenos - незаймана і genesis). Термін апоміксис частіше вживають стосовно рослин, а партеногенез - щодо тварин.
Партеногенез може бьггь гаплоидним і диплоїдним. При гаплоидном, або генеративних, партеногенезе новий організм розвивається без запліднення, з гаплоидной яйцеклітини. Країни, що розвиваються при цьому особини можуть бути тільки чоловічими, тільки жіночими або тим і іншим одночасно. Це залежить від набору статевих хромосом. Наприклад, у ггчел, паразитичних ос, червців, кліщів самці з'являються в результаті партеногенезу. Партеногенез може бьггь постійним (облігатним) або циклічним (факультативним). У дафній, тлею, коловерток партеногенетичні покоління чергуються зі статевими. У дафній, зокрема, самки диплоїдні, а самці гаплоидни. У сприятливих умовах у дафній не відбувається мейоз. Яйцеклітини диплоїдні. Вони розвиваються без запліднення і дають початок тільки самкам. Це приклад диплоидного, або соматичного, партеногенезу. У несприятливих умовах (зниження температури, нестача корму) самки починають відкладати гаплоїдні яйця, з яких виводяться самці. В результаті статевого процесу утворюються диплоїдні зиготи, знову дають початок самкам.
У 1958 р І. С. Даревский описав популяції ящірок роду Lacerta, що складаються з одних самок і розмножуються партеногенетічсскі. Потім аналогічне явище було виявлено у ящірок роду Cnemidaphorus. Виявилося, що у них перед мейозом в гоніапьних клітинах відбувається ендомітотічне подвоєння числа хромосом. Далі ці клітини проходять нормальний цикл мейозу, і в результаті утворюються диплоїдні яйцеклітини, які без запліднення дають початок новому поколінню, що складається тільки з самок.
З явищем апоміксиса у рослин пов'язані драматичні сторінки в історії генетики. За невдалому раді К. Негелі Г. Мендель після 1865 р зайнявся перевіркою відкритих їм закономірностей у ястребінок (Hieracium). Схрещуючи різні види цієї рослини, він виявив розщеплення в F] і повну одноманітність в F2. Отримавши цей результат, Г. Мендель опублікував його в роботі «Про деякі Бастардо Hieracium, отриманих штучним заплідненням »(1869) і кинув заняття гибридизацией. Тільки через 40 років з'ясувалося, що Г. Мендель зіткнувся з апоміктіче- ським розмноженням. Очевидно, обрані форми були факультативно апоміктічними. У поколінні, яке Г. Мендель вважав першим гібридним, відбувалося розщеплення початково гетерозиготних форм. Тепер відомо, що факультативні апомікти після гібридизації набувають здатність до стійкого апоміксису.
Закономірності партеногенезу і хромосомного механізму визначення статі у шовкопряда були використані Б. Л. Астауровим для відбору найбільш продуктивних ліній. Якщо витягти з самок незапліднені і не пройшли мейоз яйця, то при прогріванні їх до 46 ° С мейоз відсутній. Ці яйця містять Z- і Ж-хромосоми. Вони розвиваються партеноге- генетичних і дають початок тільки самкам, т. К. У шовкопряда жіноча стать гетерогаметен. Таким чином можна швидко розмножувати цінний племінний матеріал.
Поряд з партеногенезом спостерігається і розвиток яйцеклітини, активується сперматозоїдом, що не бере участі в заплідненні. Чоловік пронуклеус гине, і організм розвивається за рахунок жіночого пронуклеуса. Це явище називається гіногенез і зустрічається у гермафродитних круглих черв'яків і деяких риб.
Протилежність гиногенеза - андрогенез - розвиток тільки за рахунок чоловічого пронуклеуса в разі загибелі жіночого пронуклеуса. Гаплоїдний андрогенез зустрічається дуже рідко. Розвиток андрогенних особин до дорослого стану спостерігали тільки у наїзника Habrobracon і тутового шовкопряда.
У тутового шовкопряда при заплідненні в яйцеклітину проникають кілька сперматозоїдів, але ядро лише одного з них зливається з ядром яйцеклітини, інші гинуть. Якщо незапліднені яйцеклітини активувати температурним шоком, як описано вище, і опромінити рентгенівськими променями, то ядро яйцеклітини загине. Якщо далі такі енуклеірованние яйця осіменити, то два чоловічих пронуклеуса, які проникли в яйцеклітину, зливаються між собою. За рахунок утворився диплоидного ядра розвивається зигота. Як показав Б. Л. Астауров, такі андрогенетичні зиготи завжди перетворюються в самців, оскільки вони несуть дві однакові статеві хромосоми - ZZ. Отримання чисто чоловічого потомства у шовкопряда економічно вигідно, т. К. Самці продуктивніше самок.