| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
Периферична (рецепторна) частина систем нюху і смаку представлена хемосенсорнимі клітинами - екстерорецеіторамі, що реагують на певні хімічні сполуки. Це дозволяє називати нюх і смак «хімічними почуттями». По відношенню до адекватних стимулів нюх в 10 000 разів чутливіші, ніж смак. Людина може розрізняти до декількох тисяч всіляких запахів, але при тривалому впливі інтенсивного запаху чутливість до нього слабшає, що пов'язано з високим ступенем адаптації системи нюху. Така ж особливість характерна для сприйняття смаку.
периферична (рецепторная) частина нюхового аналізатора розташовується в носовій порожнині (рис. 12.5, а).
Ніс людини містить три камери (раковини): нижню, середню і верхню. Нижня і середня раковини беруть участь в кондиціонуванні повітря, що поступає, забезпечуючи його очищення, термостатирование і зволоження. У слизовій оболонці верхньої камери на ділянці загальною площею близько 3 см2 розташовуються нюхові сенсорні клітини, що представляють собою нейрони, дендрітоподобний виріст яких забезпечений джгутиками, які виступають в носову порожнину і зануреними в слиз. Слиз «вловлює» молекули пахучих речовин (одорантов), які потім взаємодіють з білками - мембранними рецепторами, розташованими на джгутики. Активація мембранного рецептора через систему G-білка стимулює синтез цАМФ, що призводить до відкриття неспецифічних катіонних каналів. В результаті за рахунок входить катіонного струму (Na+ і Са2+) Виникає Деполяризуючий рецепторний потенціал. При значній величині цього потенціалу виникають ПД, що передаються по аксону. Аксони сенсорних нюхових клітин збираються в пучки (нюхові нитки), а потім, пройшовши через отвори гратчастої кістки черепа, утворюють нюховий нерв, що йде до нюхової цибулини ГМ.
Ефективність роботи нюхової системи визначається кількістю сенсорних нюхових клітин. У людини, система нюху якого значно поступається аналогічній системі таких тварин, як собака, кішка, пацюк, свиня тощо., Число нюхових сенсорних клітин становить близько 10 млн, а джгутиків - приблизно 200 млн. Окрема сенсорна клітина функціонує не більше 60 днів, після чого заміщається новою, що надходить з шару базальних клітин, що входять до складу нюхового епітелію (рис. 12.5,б). Кожна окрема нюхова сенсорна клітина здатна реагувати не на окремий запах, а на спектр близьких запахів. Що лежать поруч рецепторні клітини «налаштовані» на сприйняття запахів певного тину.
Мал. 12.5. Структура органу нюху (А) і клітинну будову нюхового епітелію (Б)
нюхова цибулина, в яку надходить інформація від рецепторних клітин, являє собою частину древньої кори ГМ. Нюхова цибулина має шість шарів клітин, утворених специфічними нейронами і їх відростками. Шари розташовуються концентрично і нумеруються від поверхні:
Таким чином, в корі нюхової цибулини йдуть процеси обробки сигналів, що надійшли від нюхових рецепторів.
Аксони мітральних і пучковатих клітин нюхової цибулини утворюють нюховий тракт, що йде через переднє нюхові ядро, що пов'язує нюхові цибулини обох сторін мозку. Надалі нюховий тракт поділяється на латеральну і медіальну нюхові смужки. аксони латеральної смужки закінчуються в первинної нюхової області кори, яка пов'язана зі структурами лімбічної системи і гіпоталамусом. аксони медіальної смужки пов'язані з миндалиной, корою базального переднього мозку і ядрами перегородки. Зв'язки нюхового тракту з гіпоталамусом і миндалиной забезпечують мотиваційні відповіді на запахові стимули (приємно, смачно, огидно і ін.) І їх емоційне супровід.
Теорія нюху. В основі сучасних уявлень про механізм нюхової рецепції лежить стереохимична теорія нюху. Відповідно до цієї теорії головним фактором, що визначає той або інший запах, є не якийсь конкретний елемент в молекулі пахучого речовини, а загальна просторова структура такої молекули. Ця просторова структура за принципом «ключ - замок» відповідає певним ділянкам молекул мембранних рецепторів нюхових сенсорних клітин. При цьому один «ключ» може підходити до кількох «замкам». Крім форми молекули пахучої речовини велике значення мають її загальний розмір і наявність електричного заряду на різних її ділянках.
Вивчення структури сотень молекул речовин, що викликають запахи, з якими найбільш часто зустрічається людина, дозволило виділити сім первинних запахів і сім основних типів нюхових рецепторів, що сприймають ці запахи. До первинних запахів відносяться: камфорний, їдкий, ефірний, квітковий, м'ятний, мускусний і гнильний. Було показано, що молекули, що викликають камфорний запах, повинні мати кулясту форму; ефірний запах характерний для молекул в формі палички; м'ятний - для клиноподібних молекул, здатних утворювати водневий зв'язок па верхівці кліпу; мускусний запах - для дископодібних молекул діаметром близько 10 А; квітковий запах - для дископодібних молекул з довгим «хвостом». Гнильний запах визначається не формою і розміром молекул, а особливостями розподілу електричних зарядів на ділянках цих молекул.
Стереохімічні принцип пояснює походження більш складних запахів, ніж первинні, різноманітними поєднаннями первинних запахів. Викладена теорія знайшла підтвердження в експериментах з синтезованими сполуками із заданою конфігурацією молекул. Синтетичні речовини викликали запахи, що відповідали особливостям їх конфігурації.
У 2004 р за дослідження нюхових рецепторів і організації нюхової системи двом дослідникам - Річарду Ексель і Лінде Бак - була присуджена Нобелівська премія з фізіології і медицині.
Периферична {рецепторная) частину системи смакового аналізатора представлена хеморецепторную смаковими клітинами, зібраними в групи але 50-150 елементів в смакових нирках (рис. 12.6).
Мал. 12.6. Нервові шляхи смакової чутливості (я), різні типи сосочків на поверхні язика (б) і будова смакової цибулини (нирки) (в)
смакові бруньки, в свою чергу, розташовуються на смакових сосочках поверхні язика. На найбільших желобоватих сосочках може перебувати до 200 смакових нирок, на більш дрібних грибоподібних і листоподібних - менше 10 штук. Желобоватие сосочки лежать переважно
в підставі мови, грибоподібні і листоподібні - на його передній і бічних поверхнях. Між сосочками розташовуються залози, що виділяють рідкий секрет, що омиває смакові нирки.
Різні ділянки поверхні язика мають специфічну чутливістю. Гіркий смак сприймають рецептори підстави мови, кислий - рецептори заднебокових областей, солоний - переднебокових, а солодкий - кінчика язика. Смак білка (умами) сприймають всі частини мови. Крім мови, невелика кількість смакових рецепторів розташовується на поверхні неба, глотки і гортані.
Хеморецепторную смакові клітини відносяться до нейроепітеліальние. Вони мають веретеновидную форму, на мембранах їх апікальній частині розташовуються численні мікроворсинки, значно збільшують площу поверхні клітинної мембрани. Смакові рецепторні клітини всередині смакової бруньки щільно прилягають один до одного, на зразок часточок апельсина. Апікальні частини рецепторних клітин утворюють смакової канал, який за допомогою смакової пори пов'язаний з ротовою порожниною. Рухаючись по смакової пори з ротової порожнини, тестовані речовини досягають смакових рецепторних клітин. При цьому гідрофільні речовини розчиняються в слині, а гідрофобні - в слизу, секретируемой келихоподібних клітинами епітелію ротової порожнини.
Солодкий смак виникає в результаті впливу на соотвествую- щие рецепторні клітини глюкози, фруктози, сахарози і схожих з ними молекул. Кислий смак з'являється йод дією Н+, солоний - під впливом NaCl, білковий (умами) - під впливом глутамату (глутамінової кислоти, м. тобто найпоширенішою амінокислоти в білках, що вживаються в їжу), гіркий - під впливом різноманітних алкалоїдів і токсинів.
Іони Na+, що визначають солоний смак, і протони Н+, що визначають кислий смак, надають на рецептори смакових клітин пряму дію, вступаючи в цитоплазму через відкриті катіонні канали по електрохімічного градієнту. Це призводить до виникнення деполяризующего рецепторного потенціалу. Такий же рецепторний потенціал формується під впливом цукрів (солодкий смак), рослинних токсинів (гіркий смак) і глутамату (білковий смак), але великі молекули цих речовин спочатку діють на мембранні рецептори, пов'язані з G-білками, що в кінцевому рахунку через систему вторинних посередників призводить до додаткового відкриття катіонних каналів.
В даний час практично доведено наявність у людини «жирних» смакових рецепторів, що реагують на ліпідні молекули, обговорюється можливість існування «кальцієвих» і «водних» рецепторів.
На відміну від нюхових рецепторів смакові сенсорні клітини є вторинно відчувають. Не маючи аксонів, вони утворюють синапси з первинними аферентні волокнами, іннервують смакові нирки. Саме в цих волокнах генеруються імпульсні розряди.
Смакові бруньки иннервируются відгалуженнями трьох черепно-мозкових нервів: Лицьового, язикоглоткового і блукаючого. Тіла відповідних нейронів лежать в колінчастому, кам'янистому і вузлуваті гангліях.
Аксони цих нейронів йдуть у складі солитарного тракту в ядро одиночного шляху, розташоване в довгастому мозку. В даному ядрі відбуваються синаптичне перемикання на нейрони другого порядку і первинна обробка інформації про смак. Результатом є рефлекторнаслиновиділення і виділення травних соків в шлунково-кишковому тракті. Аксонинейронів ядра одиночного шляху йдуть в таламус до нейронам третього порядку. Таламичні нейрони посилають свої аксони під смакові зони кори великих півкуль, де формується суб'єктивне відчуття смаку (островковая частка). Смакові зони кори пов'язані з гіпоталамусом і лімбічної системою, що пояснює появу позитивних емоцій при вигляді і при поглинанні смачної їжі.