Головна |
«« | ЗМІСТ | »» |
---|
неокортекс - еволюціоіпо наймолодша частина кори, що займає більшу частину поверхні півкуль. Її товщина у людини становить приблизно 3 мм.
Клітинний склад неокоргекса дуже різноманітний, але приблизно три чверті нейронів кори становлять пірамідні нейрони (піраміди), в зв'язку з чим одна з основних класифікацій нейронів кори ділить їх на пірамідні і неіірамідние (веретеновідние, зірчасті, зернисті, клітини-канделябри, клітини Мартінотті і ін .). Інша класифікація пов'язана з довжиною аксона (див. Параграф 2.4). Длінноаксонние клітини Гольджі I - це в основному піраміди і веретена, їх аксони можуть виходити з кори, інші клітини - короткоаксонние Гольджі II.
Коркові нейрони відрізняються і за величиною клітинного тіла: розмір надмалих нейронів 6x5 мкм, розмір гігантських - більше ніж 40 х 18. Найбільші нейрони - піраміди Беца, їх розмір 120 х 30-60 мкм.
Пірамідні нейрони (див. Рис. 2.6, г) мають форму тіла у вигляді піраміди, вершина якої спрямована вгору. Від цієї вершини відходить апікальний дендрит, що піднімається в вищележачі коркові шари. Від інших частин соми відходять базальні дендрити. Все дендрити мають шипики. Від заснування клітини відходить довгий аксон, який утворює численні колатералі, в тому числі і зворотні, які загинаються і піднімаються вгору. У зірчастих клітин апикального дендрита немає, шипики на дендритах в більшості випадків відсутні. У веретеновидних клітин від протилежних полюсів тіла відходять два великих дендрита, є і дрібні дендрити, що відходять від інших частин тіла. Дендрити мають шипики. Аксон довгий, маловетвящійся.
Під час ембріонального розвитку нова кора обов'язково проходить стадію шестишарові будови, при дозріванні в деяких областях кількість шарів може зменшуватися. Глибокі шари філогенетично давніші, зовнішні шари молодші. Кожен шар кори характеризується своїм нейронних складом і товщиною, яка в різних областях кори може відрізнятися один від одного.
Перерахуємо шари нової кори (Рис. 9.8).
I шар - молекулярний - самий зовнішній, містить невелику кількість нейронів і в основному складається з волокон, що проходять паралельно поверхні. Також сюди піднімаються дендрити нейронів, розташованих в нижчих шарах.
II шар - зовнішній зернистий, або зовнішній гранулярний, - складається головним чином з малих пірамідних нейронів і невеликої кількості середнього розміру зірчастих клітин.
III шар - зовнішній пірамідний - найширший і товстий шар, містить в основному малі і середнього розміру пірамідні і зірчасті нейрони. В глибині шару розташовуються великі і гігантські піраміди.
IV шар - внутрішній зернистий, або внутрішній гранулярний, - складається головним чином з малих нейронів всіх різновидів, є і нечисленні великі піраміди.
V шар - внутрішній пірамідний, або гангліозний, характерною особливістю якого є присутність великих і в деяких областях (головним чином в полях 4 і 6; рис. 9.9; підпункті 9.3.4) - гігантських пірамідних нейронів (пірамід Беца). Апікальні дендрити пірамід, як правило, досягають I шару.
VI шар - поліморфний, або мул'тіформний, - містить переважно веретеноподібні нейрони, а також клітини всіх інших форм. Цей шар ділять на два підшару, які ряд дослідників розглядають як самостійні шари, кажучи в цьому випадку про семишарові корі.
Мал. 9.8. Шари неокортексу:
а - нейрони пофарбовані цілком; б - пофарбовані тільки тіла нейронів; в - пофарбовані
тільки відростки нейронів
Основні функції кожного шару також різняться. I і II шари здійснюють зв'язку між нейронами різних шарів кори. Каллозальние і асоціативні волокна головним чином йдуть від пірамід III шару і приходять в II шар. Основні аферентні волокна, що надходять в кору з таламуса, закінчуються на нейронах IV шару. З системою низхідних проекційних волокон головним чином пов'язаний V шар. Аксони пірамід цього шару утворюють основні еферентні шляхи кори великих півкуль.
У більшості коркових полів однаково добре виражені всі шість шарів. Така кора називається гомотіпічної. Однак в деяких полях в процесі розвитку вираженість верств може змінюватися. Таку кору називають гетеротіпічної. Вона буває двох типів:
гранулярная (нуля 3, 17, 41; рис. 9.9), в якій дуже збільшено кількість нейронів в зовнішньому (II) і особливо у внутрішньому (IV) зернистих шарах, в результаті чого IV шар ділять на три подслоя. Така кора характерна для первинних сенсорних зон (див. Нижче);
- агранулярна (поля 4 і 6, або моторна і премоторная кора; рис. 9.9), в якій, навпаки, дуже вузький II шар і практично відсутній IV, але зате дуже широкі пірамідні шари, особливо внутрішній (V).