| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
У вищих рослин велика частина життєвого циклу так само, як у тварин, представлена диплоидной фазою - стадією спорофита. Однак гаплоїдні клітини, які утворюються в результаті мейозу, - мікроспори і мегаспори - дають початок скороченим чоловічому і жіночому гаморі то- фитам, які гаплоидни. У свою чергу вони формують чоловічі статеві клітини (спермін) і жіночі (яйцеклітини).
Процеси мега- і мікроспорогенеза (рис. 7.4) протікають подібно з оогенезом (до стадії ооцита II) і сперматогенезом (до стадії сперматіди) відповідно. При мікроспорогенезс слідом за освітою тетради гаплоїдних мікроспор кожна з них ділиться шляхом мітозу (рис. 7.5) і утворює два ядра: вегетативне і генеративний, кожне з яких в результаті другого мітозу утворює два ядра - спермін.
Мал. 7.4. Освіта: а - пилкових зерен (Мікроспорогенез); б - зародкових мішків (мегаспорогенез) у квіткових рослин
Мал. 7.5. Перший постмейотічний мітоз в пилкової зерні кукурудзи: а, б - метафаза, вид з екватора і з полюса відповідно, в - анафаза
З тетради мегаспор три надалі дегенерує, а четверта дає початок зародкового мішку. Після періоду зростання її ядро ділиться від одного до трьох разів. У більшості випадків у покритонасінних рослин відбуваються три поділу, в результаті яких утворюються вісім гаплоїдних ядер. Потім ці вісім ядер групуються по чотири. Одна четвірка - поблизу микропиле - місця проникнення спермія, а інша - на протилежному кінці зародкового мішка. З першої четвірки одне ядро відокремлюється і дає початок ядру яйцеклітини, ще два ядра утворюють так звані сінергідИу які після запліднення руйнуються. Четверте ядро мігрує в центр зародкового мішка. З іншого четвірки ядер, що відійшли до протилежного кінця зародкового мішка, три утворюють клітини-антиподи у а одне ядро також мігрує в центр, де зливається з ядром, відійшов від микропиле. Так утворюється диплоидное центральне ядро.
Запліднення у рослини складається з наступних етапів. Пилкові зерно, яке потрапило на рильце маточки, набухає, утворюється пилкова трубка, яка проникає в глиб стовпчика у напрямку до зав'язі. При проростанні на рильце маточки декількох пилкових трубок лише одна з них досягає зародкового мішка і проникає через микропиле. При зіткненні кінця пилкової трубки з синергіди вона лопається, а синергіди руйнуються.
Два спермия разом з вмістом пилкової трубки потрапляють всередину зародкового мішка. Один з них зливається з гаплоїдний ядром яйцеклітини, в результаті чого утворюється зигота, яка дає початок зародку. В даному випадку також має місце гетерогамия (або анізогамія), оскільки кількість цитоплазми, що вноситься в зиготу яйцеклітиною, значно більше того, що надходить зі спермием. Проте з цитоплазмою спермия у деяких рослин можуть передаватися і пластиди, що істотно для генетичного аналізу нехромосомной успадкування.
Другий спермій, що проник в зародковий мішок, зливається з центральним диплоїдним ядром. Так виникає триплоїдного ядро, що дає початок живильної тканини - Триплоїд ендосперму. Весь цей процес отримав назву подвійного запліднення (Рис. 7.6). Його відкрив в 1898 р російський ботанік С. Г. Навашин. У 1915 р їм встановлена триплоїдного природа ендосперму у скерда (Crepis).
Мал. 7.6. Схема подвійного запліднення у покритонасінних рослин
Ознаки організму, закладені в зародку при заплідненні, можуть бути враховані тільки після висіву насіння і вирощування з них рослин наступного покоління. У той же час ознаки ендосперма можна врахувати безпосередньо на насінні, зав'язалися в результаті запилення в рік схрещування. Це явище - прямий вплив пилку на ознаки ендосперма - було названо В. Фоке (1881) Ксенія. Так, якщо кукурудзу білозерної сорти (білі зерна - рецесія) опиліть пилком кукурудзи желтозерного (домінант) сорти, то утворюються жовті насіння, незважаючи на те, що вони розвиваються на рослинах білозерної сорти.
Ознаки насіння, зав'язалися в рік запилення, можна врахувати, якщо вони стосуються семядолей зародка. Це відзначав ще Г. Мендель в «Дослідах над рослинними гібридами»: «Гібридна форма насіння і забарвлення білка розвиваються безпосередньо після штучного запліднення під прямим впливом чужої пилку. Їх можна спостерігати тому вже в першому дослідному році, тоді як всі інші ознаки з'являються тільки в наступному році на тих рослинах, які вирощуються з запліднених насіння ». Зокрема. Г. Мендель писав про ознаки жовтої / зеленого забарвлення і гладкою / зморшкуватою форми насіння гороху.