| Головна |
| « Попередня | Наступна » | |
ПОТОКІВ РЕЧОВИНИ І В ЕКОСИСТЕМІ. БІОЛОГІЧНА ПРОДУКТИВНІСТЬ ЕКОСИСТЕМ. |
||
|
Харчові мережі і ланцюги Існування будь-якого біоценозу можливо тільки при постійному припливі енергії. По суті, все життя на Землі існує за рахунок енергії сонячного випромінювання, яка перекладається фотосинтезирующими організмами в хімічні зв'язки органічних речовин. Гетеротрофи отримують енергію з їжею. Всі живі істоти є об'єктами харчування інших живих істот, тобто пов'язані між собою енергетичними відносинами. Харчові зв'язку в співтовариствах - це механізм передачі енергії від одного організму до іншого або іншим. У кожному співтоваристві трофічні зв'язки переплетені в складну мережу, так як організми будь-якого виду є потенційними об'єктами для їжі багатьох інших видів. Наприклад, ворогами попелиць служать личинки і жуки сонечок, личинки мух, павуки, комахоїдні птахи і багато інших тварин. За рахунок дубів в листяних лісах можуть жити кілька сотень форм різних членистоногих, фітонематод, паразитичних грибків і т.д.; хижаки зазвичай легко переключаються з одного виду на інший. Деякі хижаки можуть споживати в певній мірі і рослинну їжу. Трофічні мережі в біоценозах дуже складні. Однак перше враження про те, що енергія в трофічних мережах може довго мігрувати від одного організму до іншого, оманливе. Насправді шлях кожної конкретної порції енергії, накопиченої рослинами, короткий, він може передаватися не більш, ніж через 4 - 5 ланок, що складаються з послідовно харчуються один одним організмів. Стійкі ланцюга взаємопов'язаних видів, послідовно витягають матеріали та енергію з вихідного харчової речовини, називаються ланцюгами живлення. Місце кожної ланки в ланцюзі харчування називають трофическим рівнем. Перший трофічний рівень - це завжди продуценти, рослини, творці органічної речовини, біомаси; другий трофічний рівень складають травоїдні тварини - споживачі або консументи 1 порядку; споживачі травоїдних тварин - м'ясоїдні - складають наступний трофічний рівень, є консументами 2 порядку; споживачі м'ясоїдних форм відносяться до консументам 3 порядку і т.д. по трофічного ланцюга. При цьому має значення харчова спеціалізація організмів-консументів. Види з широким спектром харчування можуть включатися в харчовий ланцюг на різних трофічних рівнях. Наприклад, людина в раціон якого входять і рослинна і тваринна їжа, може з'явитися в різних харчових ланцюгах консументами першого, другого і третього порядків. Кількість енергії, що витрачається на підтримку власної життєдіяльності, в ланцюзі трофічних рівнів зростає, а продуктивність падає. Енергетичний баланс консументів складається таким чином. Поглинена їжа зазвичай засвоюється не повністю. Незасвоєного їжа знову повертається у зовнішнє середовище у вигляді екскрементів і в подальшому може бути залучена в інші ланцюга живлення. Відсоток засвоюваності залежить від складу їжі і набору травних ферментів організму. У тварин засвоюваність варіює від 12 - 20% (деякі сапрофаги) до 75% у м'ясоїдних видів. Велика частина енергії засвоєної їжі використовується на підтримання фізіологічних процесів в організмі, а продукти обміну видаляються з організму в складі сечі, поту, виділень залоз і вуглекислого газу, що утворюється при диханні. Енергетичні витрати на підтримку метаболічних процесів в організмі називають тратою на дихання. Менша частина засвоєної енергії йде власне на асиміляцію, тобто на утворення тканин, біомаси самого організму або на запасання поживних речовин. Зазвичай продуктивність кожного наступного трофічного рівня не більше, як вже було сказано, 5 - 20% від продуктивності попереднього. Витрати на подих у багато разів більше енергетичних витрат на збільшення маси організму. Конкретні співвідношення залежать від стадії розвитку і фізіологічного стану особин. У молодих витрати на зростання досягають великих величин, тоді як дорослі особини використовують енергію їжі в основному на підтримку обміну речовин і дозрівання статевих клітин. Таким чином, більша частина енергії в ланцюзі харчування при переході з одного рівня на інший втрачається. До наступного ланці в ланцюзі живлення надходить тільки та енергія, яка укладена в масі попереднього поїдається ланки. Втрати енергії становлять близько 90% при кожному переході через трофічну ланцюг. Наприклад, якщо енергія рослинного організму становить 1000 Дж, то при повному поїданні його травоїдним тваринам в тілі останнього асимілюється всього 100 Дж, в тілі хижака 10 Дж, а якщо цей хижак буде з'їдений іншим, то в його тілі асимілюється тільки 1 Дж енергії, то є 0,1%. В результаті енергія, накопичена зеленими рослинами в ланцюгах харчування, стрімко вичерпується. Тому харчова ланцюг не може включати більш 4 - 5 ланок. Втрачена в ланцюгах харчування енергія може бути заповнена тільки за рахунок надходження нових її порцій. В екосистемах не може бути кругообігу енергії, подібно круговороту речовин. Життя і функціонування будь екологічної системи можливі тільки при односторонньо направленому потоці енергії у вигляді сонячного випромінювання або при припливі запасів готового органічної речовини. Екологічна піраміда. Правило екологічної піраміди Екологічна піраміда - це графічне зображення втрат енергії в ланцюгах живлення. Ланцюги живлення - це стійкі ланцюга взаємопов'язаних видів, послідовно витягають матеріали та енергію з вихідного харчової речовини, що склалися в ході еволюції живих організмів і біосфери в цілому. Вони складають трофічну структуру будь-якого біоценозу, за якою здійснюються перенесення енергії і кругообіг речовин. Харчова ланцюг складається з ряду трофічних рівнів, послідовність яких відповідає потоку енергії. Первинним джерелом енергії в ланцюгах живлення є сонячна енергія. Перший трофічний рівень - продуценти (зелені рослини) - використовують сонячну енергію в процесі фотосинтезу, створюючи первинну продукцію будь-якого біоценозу. При цьому тільки 0,1% сонячної енергії використовується в процесі фотосинтезу. Ефективність, з якою зелені рослини асимілюють сонячну енергію, оцінюється величиною первинної продуктивності. Більше половини енергії, пов'язаної при фотосинтезі, тут же витрачається рослинами в процесі дихання, інша частина енергії переноситься далі по харчових ланцюгах. При цьому діє важлива закономірність, пов'язана з ефективністю використання і перетворення енергії в процесі харчування. Сутність її полягає в наступному: кількість енергії, що витрачається на підтримку власної життєдіяльності, в ланцюгах харчування росте від одного трофічного рівня до іншого, а продуктивність падає. Фітобіомасса використовується як джерело енергії і матеріалу для створення біомаси організмів другого трофічного рівня споживачів першого порядку - травоїдних тварин. Зазвичай продуктивність другого трофічного рівня становить не більше 5 - 20% (10%) попереднього рівня. Це знаходить відображення в співвідношенні на планеті біомас рослинного і тваринного походження. Обсяг енергії, необхідної для забезпечення життєдіяльності організму, зростає з підвищенням рівня морфофункціональної організації. Відповідно, кількість біомаси, створюваної на більш високих трофічних рівнях, знижується. Екосистеми дуже різноманітні за відносної швидкості створення та витрачання як чистої первинної продукції, так і чистої вторинної продукції на кожному трофічні рівні. Проте всім без винятку екосистемам властиві певні співвідношення первинної та вторинної продукції. Завжди кількість рослинної речовини, службовця основою ланцюга живлення, у декілька разів (близько 10 разів) більше, ніж загальна маса рослиноїдних тварин, а маса кожного наступного ланки харчового ланцюга, відповідно, пропорційно змінюється. Прогресивне зниження асимільованої енергії в ряду трофічних рівнів знаходить відображення у структурі екологічних пірамід. Зниження кількості доступної енергії на кожному наступному трофічному рівні супроводжується зниженням біомаси та чисельності особин. Піраміди біомаси та чисельності організмів для даного біоценозу повторюють у загальних рисах конфігурацію піраміди продуктивності. Графічно екологічну піраміду зображують у вигляді декількох прямокутників однакової висоти, але різної довжини. Довжина прямокутника зменшується від нижнього до верхнього відповідно до зменшення продуктивності на наступних трофічних рівнях. Нижній трикутник найбільший по довжині і відповідає першому трофічного рівня - продуцентів, другий - приблизно в10 разів менше і відповідає другому трофічного рівня - рослиноїдних тварин, споживачам першого порядку і т.д. Швидкість створення органічної речовини не визначає його сумарні запаси, тобто загальну масу організмів кожного трофічного рівня. Готівкова біомаса продуцентів і консументів в конкретних екосистемах залежить від того, як співвідносяться між собою темпи накопичення органічної речовини на певному трофічні рівні і передачі його на вищестоящий, тобто наскільки сильно виедание утворилися запасів. Важливу роль при цьому має швидкість відтворення основних генерацій продуцентів і консументів. У більшості наземних екосистем, як уже говорилося, діє також правило біомас, тобто сумарна маса рослин виявляється більше, ніж біомаса всіх травоїдних, а маса травоїдних перевищує масу всіх хижаків. Слід розрізняти кількісно продуктивність, - а саме річний приріст рослинності - і біомасу. Різниця між первинною продукцією біоценозу і біомасою визначає масштаби виїданням рослинної маси. Навіть для спільнот з переважанням трав'янистих форм, швидкість відтворення біомаси у яких досить велика, тварини використовують до 70% річного приросту рослин. У тих трофічних ланцюгах, де передача енергії здійснюється через зв'язку «хижак - жертва», часто спостерігаються піраміди чисельності особин: загальне число особин, що беруть участь в ланцюгах харчування, з кожною ланкою зменшується. Це пов'язано ще і з тим, що хижаки, як правило, більші за своїх жертв. Виключення з правил піраміди чисельності становлять випадки, коли дрібні хижаки живуть за рахунок групового полювання на великих тварин. Всі три правила піраміди - продуктивності, біомаси та чисельності - виражають енергетичні відносини в екосистемах. При цьому піраміда продуктивності має універсальний характер, а піраміди біомаси та чисельності проявляються у спільнотах з певною трофічної структурою. Знання законів продуктивності екосистем, можливість кількісного обліку потоку енергії мають важливе практичне значення. Первинна продукція агроценозів і експлуатація людиною природних співтовариств - основне джерело їжі для людини. Важливе значення має і вторинна продукція біоценозів, одержувана за рахунок промислових та сільськогосподарських тварин, як джерело тваринного білка. Знання законів розподілу енергії, потоків енергії і речовини в біоценозах, закономірностей продуктивності рослин і тварин, розуміння меж допустимого вилучення рослинної і тваринної біомаси з природних систем дозволяють правильно будувати відносини в системі «суспільство - природа».
Зв'язки при яких одні організми поїдають інші організми або їх останки або виділення (екскременти) називаються трофічними (трофі - харчування, їжа, гр.). При цьому харчові взаємовідносини між членами екосистеми виражаються через трофічні (харчові) ланцюга. Прикладами таких ланцюгів можуть служити: * ягель? ? Олень? ? Вовк (екосистема тундри); * трава? ? Корова? ? Чоловік (антропогенна екосистема); * мікроскопічні водорості (фітопланктон)? ? Жучки і дафнії (зоопланктон)? ? Плотва? ? Щука? ? Чайки (водна екосистема). Вплив на ланцюгу харчування з метою їх оптимізації та отримання більшої або кращою за якістю продукції не завжди бувають вдалі. Так широко відомий з літератури приклад із завезенням корів до Австралії. До цього природними пасовищами користувалися переважно кенгуру, екскременти яких успішно освоювалися і перероблялися австралійським гнойовим жуком. Коров'ячі екскременти австралійським жуком освоювалися, в результаті чого почалася поступова деградація пасовищ. Для припинення цього процесу довелося завезти до Австралії європейського гнойового жука. Тpофіческіе або харчові ланцюги можуть бути пpедставлен в Форма піраміди. Чисельне значення кожного ступеня такої піраміди може бути виpажена числом особин, їх біомасою або накопиченої в ній енергією. Відповідно до закону піраміди енергій Р.Ліндемана і правила десяти відсотків, з кожного ступеня на подальшу щабель переходить приблизно 10% (від 7 до 17%) енергії або речовини в енергетичному вираженні (рис.3.7). Зауважимо, що на кожному наступному рівні при зниженні кількості енергії її якість зростає, тобто здатність здійснювати роботу одиниці біомаси тваринного у відповідне число разів вище, ніж такий же біомаси рослин. Яскравим прикладом є трофічна ланцюг відкритого моря, представлена планктоном і китами. Маса планктону розсіяна в океанічній воді і, при біопродуктивності відкритого моря менше 0,5 г/м2 сут-1, кількість потенційної енергії в кубічному метрі океанічної води нескінченно мало в порівнянні з енергією кита, маса якого може досягати декількох сотень тонн.
Рис.3.7. Піраміди пеpедачи енеpгіі по харчовому ланцюгу (по Ю.Одума)
У деструкції органіки теж спостерігається відповідна послідовність: так близько 90% енергії чистої первинної продукції звільняють мікроорганізми і гриби, менше 10% - безхребетні тварини і менше 1% - хребетні тварини, що є кінцевими косументамі. Відповідно з останньою цифрою сформульовано правило одного відсотка: для стабільності біосфери в цілому частка можливого кінцевого споживання чистої первинної продукції в енергетичному вираженні не повинно перевищувати 1%. Спираючись на харчовий ланцюг, як основу функціонування екосистеми, можна також пояснити випадки накопичення в тканинах деяких речовин (наприклад синтетичних отрут), які в міру їхнього руху по трофічного ланцюга не беруть участь в нормальному обміні речовин організмів. Згідно правила біологічного посилення відбувається приблизно десятикратне збільшення концентрації забруднювача при переході на більш високий рівень екологічної піраміди. Зокрема, здавалося б незначне підвищений вмісту радіонуклідів у річковій воді на першому рівні трофічного ланцюга освоюється мікpооpганізмамі і планктоном, потім концентpіpуется в тканинах риб і досягає максимальних значень у чайок. Їх яйця мають рівень радіонуклідів в 5000 pаз більший в порівнянні з фоновим забрудненням. Видовий склад організмів зазвичай вивчається на рівні популяції. Нагадаємо, що популяцією називається сукупність особин одного виду, що населяють одну територію, що мають загальний генофонд і можливість вільно схрещуватися. У загальному випадку, та чи інша популяція може перебувати в межах деякої екосистеми, але може pаспpостpаняться і за кордону. Hапpимеp, відома і охороняється популяція чеpношапошного бабака хребта Туоpа-Сис, занесеного до Червоної Книги. Дана популяція не обмежується цим хребтом, але пpостіpается і південніше в межі Веpхоянскіх гоp в Якутії. Середа, в якій зазвичай зустрічається досліджуваний вид, називається його місцем життя. Як правило, екологічну нішу займає один якийсь вид або його популяція. При співпадаючих вимогах до навколишнього середовища і харчовим pесуpсам, два види незмінно вступають у конкурентну боротьбу, яка зазвичай закінчується витісненням одного з них. Подібна ситуація відома в системній екології, як принцип Г.Ф. Гаузе, який свідчить, що два види не можуть існувати в одній і тій же місцевості, якщо їх екологічні потреби ідентичні, тобто якщо вони займають одну і ту ж нішу. Відповідно, система взаємодіючих, діффеpенціpованних по екологічних нішах популяцій, що доповнюють один одного в більшій мірі, ніж конкуpіpующіх між собою за використання пpостpанства, часу і pесуpсов, називається співтовариством (ценозів). Білий ведмідь не може мешкати в тайгових екосистемах, також як бурий в полярних областях. Видоутворення завжди адаптивно, тому по аксіомі Ч.Дарвіна кожен вид адаптований до строго певної, специфічної для нього сукупності умов існування. При цьому організми розмножуються з інтенсивністю, що забезпечує максимально можливе їх число (правило максимального "тиску життя"). Наприклад, організми океанічного планктону досить швидко покривають простір в тисячі квадратних кілометрів у вигляді плівки. В. І. Вернадський підрахував, що швидкість просування бактерії Фішера розміром 10-12 см3 шляхом розмноження по прямій була б дорівнює близько 397 200 м / год - швидкість літака! Однак надмірне розмноження організмів обмежується лімітують факторами і корелює з кількістю харчових ресурсів середовища їх проживання. Коли відбувається зникнення видів, насамперед складених великими особинами, в результаті змінюється вещественно-енергетична структура цензів. Якщо енергетичний потік, що проходить через екосистему, не змінюється, то включаються механізми екологічного дублювання за принципом: зникаючий або знищуваний вид в рамках одного рівня екологічної піраміди заміняє інший функціонально-ценотичний, аналогічний. Заміна виду йде за схемою: невеликий змінює крупного, еволюційно нижче організований більш високоорганізованого, більш генетично лабільний менш генетично мінливого. Так як екологічна ніша в біоценозі не може пустувати, то екологічне дублювання відбувається обов'язково. Послідовна зміна біоценозів, спадкоємно виникає на одній і тій же території під впливом природних факторів або впливу людини, називається сукцесій (сукцесію - спадкоємність, лат.). Наприклад, після лісової пожежі Горельніков протягом багатьох років заселяється спочатку травами, потім чагарником, потім листяними деревами і зрештою хвойним лісом. При цьому послідовні співтовариства, що змінюють одне одного, називаються серіями або стадіями. Кінцевим результатом сукцесії буде стан стабілізірованнной екосистеми - клімакс (клімакс - сходи, "зріла щабель", гр.). Сукцесія, що починається на ділянці, раніше не зайнятому, називається первинною. До таких відносяться поселення лишайників на каменях, які впоследствие замінять мохи, трави та чагарники (рис.3.8). Якщо спільнота розвивається на місці вже існуючого (наприклад, після пожежі або розкорчування, пристрою ставка чи водосховища), то говорять про вторинної сукцесії. Звичайно, швидкість сукцесій буде різною. Для первинних сукцесій можуть знадобитися сотні або тисячі років, а вторинні протікають швидше. Усі популяції продуцентів, консументів і гетеротрофів тісно взаємодіють через трофічні ланцюги і таким чином підтримують структуру і цілісність біоценозів, погоджують потоки енергії і речовини, зумовлюють регуляцію навколишнього їхнього середовища. Вся сукупність тіл живих організмів що населяють Землю фізико-хімічно єдина, незалежно від їх систематичної належності і називається живою речовиною (закон фізико-хімічної єдності живої речовини В.І.Вернадського). Маса живої речовини порівняно мала і оцінюється величиною 2,4-3,6 * 1012 т (в сухій вазі). Якщо її розподілити по всій поверхні планети, то вийде шар всього в півтора сантиметра. За В.И.Вернадскому ця "плівка життя", складова менше 10-6 маси інших оболонок Землі, є "однією з наймогутніших геохімічних сил нашої планети". 1.5.9.
|
||
| « Попередня | Наступна » | |
|
|
||
Інформація, релевантна "потоків речовини і в екосистемі. БІОЛОГІЧНА ПРОДУКТИВНІСТЬ ЕКОСИСТЕМ." |
||
|
||