Головна |
«« | ЗМІСТ | »» |
---|
Смак - це відчуття, що виникає в результаті впливу будь-якого речовини на рецептори поверхні язика і слизової оболонки ротової порожнини. Це контактний вид чутливості. Смак є також мультимодальних відчуттям, так як сприймається в сукупності з нюховими, тактильними і температурними сигналами, оскільки в ротовій порожнині крім смакових рецепторів розташовані також тактильні і терморецептори.
Пороги смакових відчуттів залежать від концентрації речовини, температури їжі і площі поверхні язика, на яку потрапила їжа.
Для сприйняття смаку у людини прийнято виділяти чотири основних смакових відчуття (якості):
Останнім часом стали також виділяти і такий смак, як пряний, або umami (Від японського слова, що позначає той смак, який мають деякі страви кухні Південно-Східної Азії). У нашій кухні цей смак імітується смаковою добавкою глютамат натрію, який підсилює смак наслідках страв. Також дехто вважає, що в окреме відчуття можна виділити смак води.
Мова покритий слизовою оболонкою, складки якої утворюють смакові сосочки. Смакові сосочки, в свою чергу, містять кількох сотень (близько 200) смакових цибулин, або ночек (рис. 16.1.), Всередині яких вже знаходяться власне смакові рецепторні клітини.
Мал. 16.1. Смакова брунька, або цибулина
Мовою розташовані смакові сосочки чотирьох типів: ниткоподібні, грибоподібні, листоподібні і облямовані (або желобоватие) (рис. 16.2).
Ниткоподібні сосочки смакових рецепторів не містять, вони надають мові поверхню на зразок терки (особливо виражено у кішок). грибоподібний сосочки знаходяться переважно на передній частині мови і чутливі до солодкого і солоного смаків, листоподібні сосочки знаходяться в паралельних складках ближче до кореня мови і чутливі до солоного смаку. облямованих сосочків трохи (8-9), вони розташовані у самого кореня язика і мають високу чутливість до гіркого смаку.
Смакова брунька складається з 50-150 клітин трьох типів: головні (чутливі), опорні і базальні.
Мал. 16.2. Розташування на мові смакових сосочків різних типів1:
а - солодкий смак; - - кислий смак; + - солоний смак; ? - гіркий смак
Смакові рецептори є вторинними хемочувствітельності клітинами з волосками на верхній частині. Крім рецепторних клітин в кожної смакової нирці знаходяться ще опорні клітини і базальні клітини. Між смаковими сосочками розташовані залози, що виділяють рідину для омивання смакових нирок. Всі клітини смакової нирки є короткоживущими, вони постійно заміщаються на нові (приблизно кожні 10 днів). В кінці життя клітка піддається фагоцитозу або зазнає апоптоз1.
Молекула речовини, що міститься в їжі, розчиняється в слизу, проникає через неї до пори смакової бруньки і взаємодіє з рецепторним білком па мембрані волосків смакової клітини. При цьому взаємодії рецепторная молекула змінює свою конформацію (структурну організацію), що призводить до зміни проникності мембрани смакової клітини і виникнення в ній рецепторного потенціалу (табл. 16.1).
Таблиця 16.1
Механізми трансдукції смакових стимулів
солодкий |
кислий |
солоний |
Горький |
|
рецептор |
Н * всередину клітини |
NaCl на рецептори |
фосфоліпаза З |
рецептор |
цАМФ |
- |
- |
Інозітол-3- фосфат |
цАМФ |
закриття До+-каналів |
закриття До+-каналів, пряму дію |
Na ^ всередину клітини |
вихід Са2+ з депо |
Відкриття катіонних (Na+ і Са2+) каналів |
деполяризація мембрани |
деполяризація |
деполяризація |
деполяризація |
деполяризація |
Солодкий смак, що викликається вуглеводами, пускають у хід метаботропние рецептори, пов'язані з G-білками і вторинними посередниками цАМФ, який через фермент протеїн А викликає закривання ^ -каналів. Нецукровий підсолоджувачі (білкової або амінокислотної природи) діють через інші вторинні посередники і ферменти - фосфоліпазу З і інозитол-3-фосфат. Що стосується смаку umami, то, імовірно, його рецептором є рецептор до глютамату, схожий на глютаматних рецептор в ЦНС.
Солоність в клітині призводить до порушення смакового рецептора досить простим способом: іони натрію входять до відповідних канали на мембрані клітини і викликають деполяризацію її мембрани. Чутливість до солі може змінюватися в залежності від дії деяких гормонів, що беруть участь в регуляції водно-сольового обміну (альдостерон наднирників і антидіуретичний гормон гіпофіза). З споживанням солі пов'язано і споживання води. Припущення про існування самостійних рецепторів до води на мові засновано на тому факті, що в галузі лицьового нерва є волокна, які реагують тільки на аплікацію води на мову, а інші волокна - на сіль. Суб'єктивно смак води змінюється в залежності від того, яке відчуття було до цього: якщо до води людина відчувала гіркий смак, то вода йому буде здаватися солодкої, а після цукру або солі - гіркою.
При впливі речовин, що викликають гіркий смак, ймовірно, може запускатися два механізми трансдукції сигналу: або через инозитол-3- форсфат, або через цАМФ. Гіркий смак, як правило, не викликає позитивних емоцій, при його впливі може навіть виникнути блювотний рефлекс, так як подібні речовини характерні або для отрут (різні алкалоїди рослин), або для зіпсованих продуктів.
Кисле теж часто пов'язане з негативними реакціями, так як свідчить або про зіпсованість продукту, або про незрілість фруктів або овочів. Трансдукція сигналу досить проста: прогони водню (Н+), Які утворюються при попаданні кислоти в розчин, проникають через натрієві канали і викликають деполяризацію мембрани рецепторної клітини.
При тривалому (протягом декількох хвилин) впливі смакових стимулів середньої інтенсивності виникає смакова адаптація - смакові відчуття у людини слабшають і разом з цим знижується частота розрядів в аферентних волокнах, синаптично контактують з смаковими клітинами. Адаптація являє собою пристосувальний механізм до постійно змінюється концентрації речовин в ротовій порожнині.
Смакові клітини дуже швидко оновлюються. Середній термін життя однієї такої клітини близько 10 днів, а потім замість відмерлої сенсорної клітини утворюється нова з базальної клітини. Процес оновлення відбувається безперервно.
Кілька сенсорних клітин з різних сосочків утворюють синапси з розгалуженнями одного аферентного волокна. Всі рецептори, іннервіруемие одним волокном, мають однаковий спектр смакової чутливості. Частота розрядів в одиночних волокнах залежить від концентрації і якості стимулу. Зазвичай частота підвищується протягом перших 50 мс після дії смакового стимулу, потім знижується і тримається постійної, поки діє стимул1.