Головна |
«« | ЗМІСТ | »» |
---|
У всіх фотосинтезуючих організмах центральним процесом є поглинання квантів (фотонів) сонячного світла (Лу), яке здійснюється головним фоточутливим пігментом - хлорофілом. Нижче наведена структура хлорофілів а і Ь (R = CH3 - хлорофіл а R = CHO - хлорофіл Ь)
До фоточутливим пігментів ставляться хлорофіли (а, b, с, d), каротиноїди і фікобіліни. Найбільш широко поширені дві молекулярні форми хлорофілу - одна з них позначається як хлорофіл а, інша - хлорофіл Ь. Зелені рослини і зелені водорості містять обидві форми хлорофілу, а фотосинтезуючі бактерії - хлорофіл а, відрізняється від хлорофілів а і b рослин і званий бактеріохлорофіл (БХЛ).
Найважливіші фотосинтетичні пігменти наведені в табл. 16.1.
Таблиця 16.1. фотосинтетичні пігменти
організм |
Основний хлорофіл |
допоміжний хлорофіл |
Інші допоміжні пігменти |
Багатоклітинні зелені рослини |
Хл. а 683 (680-685) * Хл. а 695 (695-700) |
Хл. Ь (560,480) Хл. д 670 (670-673) |
Каротиноїди (481), переважно Р-каротин |
зелені водорості |
те ж |
те ж |
теж |
бурі водорості |
Хл. а |
Хл. з |
Р-Каротин |
Діатомові водорості. жгутикові |
Хл. а |
Хл. з (620,470) |
теж |
червоні водорості |
Хл. а |
Хл. d (680) |
Р-Каротин; фікоеритрин (570,550, 495) і один з Фікоціанін (625) |
Пурпурні бактерії (як сірчані, так і нсссрнис) |
БХЛ. (800, 850, 870-890) |
Різні каротиноїди (родопсин, лікопін, сціріл-локсантін і т. П.) |
|
Зелені сірчані бактерії |
Хл. з Chlorobium (660, 650) |
теж |
* У дужках вказані довжини хвиль головних максимумів поглинання в нм.
Хлорофіл має планарную циклічну тетрапіррольних структуру, що нагадує структуру гема. Молекула хлорофілу відрізняється від гема наступним: 1) в хлорофілі металом, пов'язаним координаційними зв'язками з тетрапіррольних структурою, є магній (у вигляді іонів Mg2+), А не залізо; 2) активність хлорофілів не залежить від зв'язку з білком; 3) хлорофіли містять характерні бічні угруповання: спирт фитол і конденсована Циклопентанова кільце. Гідрофобний, 20-вуглецевий спирт фитол забезпечує приєднання молекули хлорофілу до мембрани тіла- коідов.
Відмінності в структурі молекул хлорофілу призводять до того, що кожен з них має унікальний спектром поглинання. Первинним пігментом вважається хлорофіл а, оскільки він присутній в більшій кількості, ніж хлорофіл Ь. Усередині групи молекул хлорофілу а є відмінності в свстопог- лошеніі молекул, які визначаються конкретним мікрооточенням в ліпопротеїновими шарі мембрани тилакоїдів. Існують достовірні дані про наявність двох спеціалізованих видів молекул хлорофілу а, максимуми поглинання яких відповідають 680 та 700 нм.
Молекули хлорофілу в хлоропластах організовані у великі агрегати, що містять сотні молекул пігменту. Це так звані Світлозбираючі системи, або антени, які забезпечують ефективне поглинання і використання світлової енергії. До складу цих систем крім хлорофілу входять інші сполуки, поглошаюшіе в діапазоні 400-700 нм. Їх називають допоміжними пігментами. Вони виступають в ролі вторинних поглиначів світла, беручи участь в перенесенні енергії до спеціалізованих молекулам хлорофілу в реакційних центрах квантосом, м е. грають роль антени. До допоміжних пігментів ставляться каротиноїди (У вищих рослинах р-каро- тин) і фікобіліни - тетра піррольних структури з незамкненою ланцюгом. Нижче наведено будову допоміжних фотосинтетичних пігментів:
Сумарне рівняння реакцій, що відбуваються з витратою енергії фотонів nhv у всіх фотосинтезуючих рослинах, представлено нижче.
Це рівняння відображає основні процеси, які відбуваються в світловий фазі фотосинтезу:
Як видно з наведеного вище рівняння реакції, виділення однієї молекули 02 включає перенесення чотирьох електронів від Н20 до НАДФ+, т. е. дві молекули Н20 відновлюють 2НАДФ+. Невизначеними залишаються число т молекул АТФ, що утворюються на молекулу виділеного кисню, і число п квантів світла, витрачених на цей процес. За одними даними, т = 4, за іншими - т = 2; щодо кількості світлової енергії також передбачається два значення п 4 і 8.