ЗНАЧЕННЯ ІНДУКОВАНОГО РЕКОМБІНОГЕНЕЗА В СЕЛЕКЦІЇ РОСЛИН
Селекція рослин - двоетапний процес, що включає формування генотипичної мінливості і відбір господарсько-цінних генотипів. Для того щоб створити сорт, треба його вже мати в розщеплюється популяції. До проблеми індукованого рекомбіногенеза слід підходити з урахуванням того, що метод комбінаційної селекції, що базується на рекомбінації і мейогічної рекомбінації, ймовірно, буде визначальним в управлінні спадкової мінливістю культурних рослин і домашніх тварин. Все зростаючий потенціал генетичної інженерії може зіграти допоміжну, але не вирішальну роль в реалізації вже відомих задач селекції. У зв'язку з цим методам комбінаційної селекції, пов'язаних з подоланням міжвидової несумісності (в широкому сенсі слова), ендогенних і екзогенних індукуванням частоти і, головне, спектром мейотичного кросинговеру, запобіганням елімінації рекомбінантних гамет і зигот, має бути приділена першочергова увага.
Очевидно, що без розуміння найважливіших механізмів формування потенційної генотипичної мінливості в процесі рекомбінації і переходу її у вільну і доступну відбору не може бути ефективною теорії і практики селекції. При цьому напрямок ендогенного і екзогенного індукування рекомбінації не слід відокремлювати від феноменологічного підходу, оскільки залежність рівня і спектра рекомбинационной мінливості від статі, віку, умов зовнішнього середовища та інших факторів, по суті, також знаходиться в сфері проблематики «індукованого рекомбіногенеза».
Важливість розробки методів управління рекомбінаційним процесом з метою підвищення доступною відбору господарсько і адаптивно значимої генотипичної мінливості обумовлена наступними причинами:
1. Можливість підвищення вже досягнутого одного разу граничного порогу потенційної продуктивності та толерантності до дії екологічних стресорів (інтенсивності істинного фотосинтезу, ефективності використання мінеральних речовин і води, зимостійкості, посухостійкості, стійкості до заморозків, спеки і т. Д.) Базується на отриманні в розщеплюються поколіннях інтрогрессівних і трансгресивних рекомбинантов.
2. Якісно новий етап в селекції рослин може бути забезпечений як за рахунок поліпшення використання зародкової плазми величезної кількості диких видів рослин (причому в якості донорів не тільки господарсько-цінних ознак, а й нових об'єктів культивування, засобів фитомелиорации і т. Д.;, так і на основі ендогенного і екзогенного індукування мейотичної (а можливо, і митотичної) рекомбінації.
3. Індуковане зміна частоти і спектра рекомбінації за допомогою екзогенних факторів змінює традиційні уявлення про нейтральну ролі агроекологічного фону в гібридних розсадниках. Ці ж обставини свідчать про більшому тиску природного відбору і «формує» впливу факторів зовнішнього середовища. Вирощування гібридів рослин в незвичайних умовах середовища (дія температурного і (або) водного стрессора, високий рівень мінерального живлення і ін.) Призводить до істотної зміни генотипичної структури розщеплюється популяції.
До теперішнього часу уявлення про мейотічних і постмейоті- чеських процесах склалися лише в загальних рисах, тому багато питань, пов'язаних з можливостями використання в селекції індукованого рекомбіногенеза, вимагають додаткових досліджень. Більш того, приватні генетика і селекція рослин повинні розроблятися з * урахуванням специфіки функціонування відповідної рекомбинационной системи кожного виду і системи розмноження, плоїдності, основного числа хромосом, рівня і спектра рекомбінації в макро- і Мікроспорогенез, особливостей елімінації рекомбінантних гамет і зигот і т. Д . Феноменологічний рівень знань в області мейотичної рекомбінації досить високий, що визначає необхідність їх використання в теорії та практиці селекції рослин. Так, розуміння залежності рекомбинационной мінливості у гібридних рослин від умов зовнішнього середовища, а також особливостей переходу потенційної генотипичної мінливості в вільну і доступну відбору дозволяє розкрити причини ефективності еколого-географічної селекційної мережі і сезонного відбору, оцінити вплив фону вирощування гібридів Р не тільки на мейоз, але і на постмей- отічні етапи, пов'язані з елімінацією рекомбінантних гамет і зигот і т. д. Крім того, умови абіотичного і біотичного середовища селекційного поля не тільки «сортують» генотипи в розщеплюються поколіннях, визначаючи інтенсивність і напрямок природного відбору гамет, зигот і проростків, а й зумовлюють можливість розпізнавання шуканого генотипу в даному фенотипі.
Підвищення ефективності селекційного процесу передбачає використання комплексу методів, підходів і відомостей, що дозволяють прямо або побічно впливати на рекомбінаційну мінливість. До числа найважливіших з них слід віднести:
- підбір пар для схрещування з урахуванням їх рекомбінаційного потенціалу. На особливу увагу при цьому заслуговує використання проміжних сортів і ліній-реципієнтів з високим загальним рівнем обмінів в Т7! і (або) їх незвичайним розподілом;
вибір напрямку схрещування і умов отримання гібридів F! з урахуванням різної здатності макро- і микроспор до перенесення хромосомних аберацій, а також елімінації рекомбінантних гамет в процесі селективного запліднення;
вибір фону для вирощування гібридів з урахуванням впливу факторів зовнішнього середовища на рівень і спектр рекомбинационной мінливості на етапах предмейоза, мейозу і постмейоза;
зниження каналізуються ролі високою онтогенетичної пристосованості гетерозигот і гетерогенності популяції на процес рекомбинационной мінливості;
екзогенне і ендогенне індукування рекомбінації, що забезпечують маніпулювання системою контролю обміну генами і хромосомами;
використання селективних середовищ для відбору рекомбінантних генотипів на клітинному рівні (In vitro), перенесення екзогенної ДНК шляхом трансге- ноза, зниження селективної елімінації рекомбінантних гамет і зигот.
Таким чином, спробам селекціонера залучити в обмін нові ділянки хромосом протистоять еволюційно сформовані механізми, що захищають цілісність генофонду виду від руйнування. До їх числа відноситься перш за все структурна і функціональна інтегрованість вищих рослин, в основі якої лежить каналізування процесу рекомбінації, обумовлена інгібуванням обмінів в блоках коадап- тірован генів і міжхромосомні взаємодіями, гаметічної і зіготічної стерильністю, збігом рецессивности генів стерильності і генів високої частоти кросинговеру, слабкою життєздатністю рекомбинантов і т. д. Однак за рахунок використання індукують факторів стають можливими порушення зазвичай го характеру розщеплення по моногенним ознаками, підвищення частоти кросинговеру між тісно зчепленими ознаками, зміна середніх значень кількісних ознак, збільшення або зменшення їх дисперсії, отримання нових, в тому числі трансгресивних, значень господарсько-цінних ознак і їх поєднань.
Таким чином, в найближчі десятиліття основна увага дослідників в області приватної та екологічної генетики, а також адаптивної системи селекції буде зосереджено на розробці методів управління формотворчих процесів у вищих еукаріот.
15. Висновки - вікова фізіологія і психофізіологія 1 . кровообіг - безперервний рух крові по системі кровоносних судин і порожнин серця, що забезпечує транспортну функцію крові, обмін речовин між усіма тканинами організму і зовнішнім середовищем і підтримання сталості внутрішнього середовища - гомеостаз. 2. Серцево-судинна система (Система
13. Висновки - вікова фізіологія і психофізіологія 1 . Травна система - сукупність органів травлення, що забезпечують надходження в організм з їжею енергії і речовин, необхідних для його життєдіяльності. Травний тракт послідовно включає наступні відділи: ротову порожнину з зубами, мовою і слинних залоз; глотку, стравохід, шлунок, тонку кишку,
9. Висновки - вікова фізіологія і психофізіологія 1. внутрішньоутробний період - період закладки і морфологічного розвитку органів. Це один з базових етапів життя, коли формуються основи соматичного, психічного і соціального здоров'я людини. 2. Дозрівання і розвиток функціональних систем і їх інтегрована діяльність відбуваються йод впливом
4. Висновки - вікова фізіологія і психофізіологія 1. У підлітковому віці специфіку психофізіологічних функцій визначає дозрівання структур мозку та ендокринні зміни, пов'язані з статевим дозріванням. Процес статевого дозрівання протікає під контролем ЦНС і залоз внутрішньої секреції. 2. Потужні ендокринні перебудови в період статевого дозрівання
Зв'язок ендемічних захворювань з особливостями біогеохімічних провінцій - біохімія людини Поряд із захворюваннями, викликаними забрудненням навколишнього середовища, існують захворювання, пов'язані з аномальним вмістом деяких елементів в грунті, водоймах тієї чи іншої географічної зони. Такі захворювання називаються ендемічними. А. П. Виноградов, розвиваючи ідеї В. І. Вернадського
Зорова сенсорна система, будова очі - вікова анатомія і фізіологія Велика частина наших відомостей про зовнішній світ пов'язана із зором. Цей процес забезпечує зорова сенсорна система - сукупність світлочутливих органів і відділів мозку, з якими пов'язані отримання і аналіз зорової інформації. Периферична частина зорової сенсорної системи - орган зору, очей
Значення модифікацій, контрольні запитання та завдання - генетика «Ми вже відкинули ламарковскую принципи, що не дають дозволу еволюційної проблеми. Це, однак, не означає, що ми повинні заперечувати значення модифікацій і прямого пристосування в процесі еволюції, - писав І. І. Шмальгаузен.- Адаптивна модифікація є першою пробою реакції, за допомогою якої