| Головна |
| « Попередня | Наступна » | |
V.2. Динаміка популяцій. Гомеостаз |
||
|
До числа найважливіших властивостей популяцій відноситься динаміка властивою їм чисельності особин і механізми її регулювання. Усяке значне відхилення чисельності особин в популяціях від оптимальної пов'язано з негативними наслідками для її існування. У зв'язку з цим популяції зазвичай мають адаптаційні механізми, що сприяють як зниженню чисельності, якщо вона значно перевищує оптимальну, так і її відновленню, якщо вона зменшується нижче оптимальних значень. Кожній популяції і виду в цілому властивий так званий біотичний потенціал, під яким розуміють теоретично можливе потомство від однієї пари особин при реалізації здатності організмів до біологічно обумовленому розмноження. Зазвичай биотический потенціал тим вище, чим нижче рівень організації організмів. Так, дріжджові клітини, що розмножуються простим поділом, за наявності умов для реалізації біоти 86 чеського потенціалу могли б освоїти весь простір земної кулі за кілька годин; гриб дощовик, приносить до 7,5 млрд. суперечка, вже в другому поколінні освоїв б всю земну кулю. Крупним організмам з низьким потенціалом розмноження потрібно було б для цього кілька десятиліть або століть. Однак биотический потенціал реалізується організмами зі значним ступенем повноти лише в окремих випадках і протягом коротких проміжків часу. Наприклад, якщо бистрораз-множащимся організми (комахи, мікроорганізми) освоюють небудь субстрат або середовище, де немає конкурентів. Такі умови створюються, зокрема, при освоєнні екскрементів великих тварин комахами, при розмноженні організмів у середовищах, багатих поживними речовинами, наприклад у забруднених органічними або біогенними речовинами водоймах і т. п. У цьому випадку збільшення чисельності йде по. ('-Подібної кривої . Такий тип зростання носить назву експоненціального. Близький до експоненціального тип зростання характерний в даний час для популяції людини. Він обумовлений насамперед різким зниженням смертності в дитячому віці. Для людини характерна крива збільшення чисельності першого типу (рис 6). Для більшості ж популяцій та видів зростання чисельності характеризується кривою другого типу, яка відображає високу смер Рис. 6 Експоненціальна (А) і логістична (Б) криві зростання популяцій
Час Час 87 тность молодих особин або їх зачатків (яйця, ікринки, суперечки, насіння і т . п.). При такому типі виживаності (смертності) чисельність популяції зазвичай виражається е-подібної кривої (див. рис.6). Така крива носить назву логістичної. Але і в цьому випадку періодичні коливання чисельності особин значні. Такі відхилення від середньої чисельності мають сезонний (як у багатьох комах), вибуховою (як у деяких гризунів - лемінги, білки) або згладжений (як у великих ссавців) характер. Чисельність при цьому може суттєво відрізнятися від середніх значень: для комах - в ЮМ ПРО6 раз, для хребетних тварин, наприклад гризунів, - в ЮМО6 разів. Періоди різкого зміни чисельності носять назву «попу-ляціонних хвиль», «хвиль життя», «хвиль чисельності». Причини таких коливань до кінця не ясні. В одних випадках їх пов'язують з харчовим фактором, в інших - з погодними (кліматичними) явищами (наприклад, для лемінгів - з кількістю тепла, принесеного Гольфстрімом), в третьому - з сонячною активністю або комплексом взаємопов'язаних факторів, що найбільше ймовірно. Різкі зміни чисельності щодо середніх значень мають зазвичай негативні наслідки для життя популяцій: при високій чисельності - через ослаблення всіх особин в результаті нестачі їжі, самоотруєння середовища, можливих масових захворювань і т. п.; при низькій чисельності - через перевищення порога її мінімальних значень. В цілому можна виділити динаміку популяцій, незалежну від щільності (чисельності) її особин і залежну від щільності. Для першого типу характерна зазначена вище експонентна крива зростання. Для другий - логістична крива. Відповідно розрізняються і механізми (фактори), що роблять вплив на щільність (чисельність) особин. При незалежному від щільності типі зміни чисельності остання зумовлюється в основному абиотическими факторами (погодні явища, наявність їжі, різного роду катастрофи і т. п.). Ці фактори можуть забезпечувати умови як для необмеженого, хоча і короткочасного зростання популяцій, так і для зниження їх чисельності до нульової. Такі фактори зазвичай називають модифікують (лат. модифікація - зміна). Залежна від щільності динаміка популяцій забезпечується биотическими факторами. Їх називають регул ірующімі. Вони «працюють» за принципом зворотного негативного зв'язку: чим зіачі 88 тельнее чисельність, тим сильніше спрацьовують механізми , що зумовлюють її зниження, і навпаки - при низькій чисельності сила цих механізмів слабшає і створюються умови для більш повної реалізації біотичного потенціалу. До числа регулюючих факторів відноситься, зокрема, взаємовідношення організмів типу хижак-жертва. Висока чисельність жертви створює умови (харчові) для розмноження хижака. Останній, в свою чергу, збільшивши чисельність, знижує кількість жертви . Чисельність обох видів в результаті цього носить синхронно-коливальний характер. Регулюючі чинники, на відміну від модифікуючих, ніколи не доводять чисельність популяцій до нульових значень внаслідок того, що сила їх дії зменшується але міру зменшення чисельності популяцій. Взагалі дію регулюючих факторів можна розглядати на рівні міжвидових та внутрішньовидових (внутріпопуляціонних) взаємовідносин організмів. До міжвидовим механізмам гомеостазу відносяться зазначені вище взаємини типу хижак-жертва. У такому ж плані діють і взаємини паразит- господар. При високій чисельності створюються умови для збільшення кількості паразитів і паразитарних захворювань як в результаті скупченості, так і внаслідок ослаблення організмів. До міжвидовим механізмів відноситься також конкуренція, гострота якої знаходиться в прямій залежності від чисельності організмів. Конкуренція лежить і в основі внутрііопуляціоіного гомеостазу. Вона тут може виявлятися в жорстких і пом'якшених формах. Жорсткі форми зазвичай закінчуються загибеллю частини особин. У рослинному світі це проявляється в явищах так званого самоізрежіваніе фітоценозів. Наприклад, на стадії сходів і молодих рослин у лісових співтовариствах на одному гектарі налічується до декількох сотень тисяч деревних рослин. До віку стиглості (100-120 років для хвойних видів і 50-70 років для листяних) число примірників зазвичай не перевищує 1000 на 1 га, але частіше обчислюється кількома сотнями. Решта гинуть в процесі гострої конкурентної боротьби (рис. 7). В результаті цього, з одного боку, звільняється простір для 89 Рис. 7 Хід самоізрежіваніе соснового лісу з віком (за Г. Ф. Морозову) ю- ? 8 - 3 ° ^ о # 2 - 20 40 60 80 Вік, років 100 що залишаються більш сильних особин, а з іншого - ослаблені і гинуть особини виконують позитивну роль для збереження популяції через включення в процеси кругообігу, збагачення грунту мінеральними речовинами і гумусом. Частина ослаблених особин ще за життя стає донорами для харчування більше 220 сильних екземплярів. Це можливо в результаті має місце зрощення коренів. Приватним підтвердженням таких явищ служать не одиничні випадки наростання річних кілець на пнях дерев («зростаючі пні») . У тваринному світі результат гострої внутрішньовидової боротьби проявляється часто у формі канібалізму (поїдання собі подібних). Такі явища найбільш часті серед хижаків. Наприклад, дорослі окуні при високій чисельності популяції, особливо в невеликих водоймах, починають харчуватися мальками свого виду. Явища канібалізму характерні також для деяких гризунів, личинок комах, особливо у випадках існування в обмеженому просторі. Поїдання потомства тваринами, мабуть, один з випадків атавізму (лат. атавус - віддалений предок) даного явища, яке раніше мало місце в природних популяціях. Зм'якшені форми внутрішньовидової конкуренції проявляються зазвичай через ослаблення частини особин, виключення їх з процесів розмноження. Випадки загибелі особин при таких формах боротьби менш вірогідні. До таких механізмів внутрипопуляционной-ного гомеостазу відносяться пригнічують (інгібуючі) виділення речовин у зовнішнє середовище сильнішими особинами, 90 стресові явища, розмежування територій (територіальність), міграції між популяціями. Виділення в зовнішнє середовище характерні як для рослинних, так і для тварин організмів. Показано, зокрема, що молоде покоління лісу не з'являється під материнським пологом або перебуває в сильно пригніченому стані не лише в результаті дефіциту світлового та інших факторів (мінеральне харчування, вологозабезпеченість і т. п.). Досвідченим шляхом було встановлено, що в цих процесах істотну роль грають ингибирующие виділення коренів, а в ряді випадків атмосферні опади, збагачені хімічними елементами і з'єднаннями, вимиває з надземних органів дорослих рослин. Перешкодою для молодого покоління може також бути потужний шар Слаборазложівшийся мертвого органічної речовини (лісової підстилки), що перешкоджає проростанню насіння й укоріненню сходів. У стиглих лісах сила впливу цих факторів звичайно зменшується, і молоде покоління поступово змінює втрачають конкурентну здатність особин. На прикладі лабораторних тварин (щурах, мишах) показано, що повітря, що подається з приміщень, де має місце перенаселеність, в приміщення, де тварини вільно розміщуються і нормально розвиваються, призводить до уповільнення росда та пригнічення останніх. Явища територіальності найбільш чітко виражені в тваринному світі. Сюди відносяться різні способи охорони займаних територій. Наприклад, спів птахів - це насамперед сигнал про зайнятість території в період розмноження і подальшого вигодовування потомства. У котячих і собачих територіальність проявляється через мечение меж ділянок виділенням залоз, сечею або механічними мітками на деревах, грунті та т. п. При високій скупченості особин в популяціях регулюючим механізмом чисельності можуть бути стресові явища. Вони найбільш характерні для ссавців. При стресах зазвичай частина особин знижує або втрачає репродукційне функції (вимикається з процесів розмноження). Сильніші особини в меншій мірі схильні до стресу і його наслідків. При ос 91 лабленія або припинення стресових явищ організми зазвичай відновлюють функції життєдіяльності і репродукційного процесу. Міграції як фактор гомеостазу проявляються найчастіше у двох видах. Перший з них відноситься до масового виходу особин з популяції при явищах перенаселеності (навали). Такі явища особливо характерні для лемінгів, білок і деяких інших видів з вибуховим типом динаміки чисельності. Особини, що залишили популяцію (як правило, молодняк), зазвичай не повертаються на колишнє місце. Значна кількість їх гине при подібних переміщеннях. Другий вид міграцій пов'язаний з більш поступовим (спокійним) відходом частини особин в інші популяції з меншою щільністю населення. Взагалі і при чисельності, близькою до оптимальної, популяції обмінюються, хоча і меншою мірою, особинами. Це важливо як для виключення або зменшення ймовірності близькоспорідненого схрещування, так і для обміну інформацією, яка має свою специфіку в різних популяціях. Неоднозначні реакції популяцій на іммігрантів. У періоди високої чисельності вони перешкоджають вселення особин з інших популяцій. При низькій чисельності має місце явище протилежного порядку: різко зменшується кількість особин, що залишають популяції, знімаються механізми, що перешкоджають вселення особин з інших популяцій (іммігрантів). Серед комах виселітельная здатність пов'язана часто з появою специфічних особин, що виділяються зазвичай в окрему фазу, що характеризуються більшою рухливістю, прагненням до переміщень. У попелиць, наприклад, з'являється фаза з добре розвиненими крилами, у пустельної сарани, крім кращого розвитку літального апарату, рухливість збільшується за рахунок більш темного забарвлення і у зв'язку з цим кращої прогреваемості тіла, що для холоднокровних організмів є найважливішим чинником посилення активності . Ясно, що гомеостаз повною мірою проявляється, якщо спрацьовують всі механізми, що лежать в його основі. Наприклад, не порушується різко співвідношення чисельностей хижаків і жертв, не має місця дія факторів, що послаблюють популяції (забруднення , порушення середовища існування та ін.), не перевищуються критичні 92 межі чисельності і т. п. В даний час подібні порушення гомеостатічес-ких механізмів викликаються в більшості випадків антропогенними факторами. У зв'язку з цим однією з найважливіших завдань людини є виключення або різке зниження дії подібних факторів. Вирішення питань такого плану стосується насамперед до галузі прикладної екології, знайомству з якою присвячено наступний розділ цього посібника. ; Запитання і завдання 1. Згадайте і відтворіть визначення популяції. Які основні критерії використовуються при розчленування виду на популяції? 2. Назвіть основні види структури популяцій. Покажіть прикладне значення вікової структури популяцій. 3. Що розуміється під біотичних потенціалом популяції (виду)? Чому він не реалізується повністю в природних умовах? Які фактори перешкоджають реалізації потенціалу? Намалюйте теоретично можливу і реальну криву зростання чисельності особин в популяціях. Як називаються ці криві? 4. Назвіть механізми, за рахунок яких регулюється чисельність особин в популяціях. Перерахуйте механізми міжвидового і внутріпопуляціонного регулювання чисельності особин у популяціях. 5. Застосуємо чи до популяцій термін «гомеостаз» і в чому він проявляється?
|
||
| « Попередня | Наступна » | |
|
|
||
Інформація, релевантна "V.2. Динаміка популяцій. Гомеостаз" |
||
|
||