| Головна |
| «« | ЗМІСТ |
|---|
Раніше, ніж було встановлено, що відростки нейрона здатні передавати електричні сигнали від клітини до клітини, вчені-нейрофізіологи прийшли до висновку, що по аксону, як але своєрідною тонкої «трубці», можуть транспортуватися якісь речовини, необхідні клітці для її життєдіяльності. Більшість вчених вважало, що цей транспорт є дифузію, т. Е. Поширення речовин з місця, де цієї речовини більше, в місце, де цієї речовини менше. Однак довести, що транспорт речовин по аксону (аксональний транспорт) існує, вдалося тільки до середини XX в. Пауль Вейсе перев'язав аксон у живого нейрона і через деякий час виявив, що аксон набряк вище місця перев'язки. Дещо пізніше утворилося і друге накопичення - нижче місця перев'язки. Якщо нитка, якою був перев'язаний аксон, видалити, то набухання незабаром зникали (рис. 8.20).
Потім замість перев'язки використовували перетискання і місцеве охолодження аксона. Ці методи дали подібні результати, а пошкодження аксона були набагато меншими.
Для визначення швидкості аксонального транспорту була використана радіоактивно мічена амінокислота - лейцин, яку вводили в тіла рухових нейронів в передніх рогах СМ, а потім простежували спеціальними лічильниками швидкість просування мітки по аксону. Виявилося, що швидкість руху молекул амінокислоти по аксону становить 200-400 мм / сут., І ця швидкість однакова в аксонах і ссавців, і птахів, т. Е. Тварин з постійною температурою тіла. Але у здутті біля місця перев'язки аксона були виявлені не тільки амінокислоти, але і мітохондрії, бульбашки з медіаторами, безліч білків, в тому числі і ферментів. Виявилося, що для «відцентрового» транспорту, т. Е. Руху речовин від тіла клітини до синапси, характерні три швидкості руху, і крім зазначеної швидкості (200-400 мм / сут.), Може бути швидкість 50 мм / добу., Характерна для транспорту мітохондрій, і близько 5 мм / сут., характерна для переміщення білкових молекул. Зворотний транспорт (від синапсу до тіла нейрона) називається ретроградним, і для нього характерна тільки одна швидкість руху - 200 мм / сут.
Мал. 8.20. Аксональний транспорт:
а - перев'язка аксона; б - утворення здуття; в - зняття перев'язки
Аксональний транспорт дуже важливий для клітини, і в разі його припинення нейрон дуже швидко гине через брак тих чи інших компонентів для забезпечення обміну речовин. Цікаво, що електрична активність аксона, т. Е. Кількість проведених по мембрані аксона імпульсів, не впливає на швидкість аксонального транспорту, хоча кількість їх переносите по аксону речовин різної природи при інтенсивній електричної активності збільшується. Активний аксональний транспорт знайдений також і в дендритах нейронів.
За рахунок яких процесів реалізується активний аксональний транспорт? Виявляється, уздовж аксонів протягнуті мікротрубочки, що виконують роль «рейок», або доріжок. За цим микротрубочкам, взаємодіючи з ними, можуть рухатися спеціальні білки - «молекулярні мотори». Таких молекулярних моторів в клітинах знайдено вже близько 50 різновидів, але головним мотором відцентрового швидкого аксонального транспорту є білок кінезин, вперше виявлений в аксоні кальмара. Кінезин приєднує до себе переноситься частку (молекулу, мітохондрії, пляшечку з речовиною) і взаємодіє з молекулою АТФ, після чого структура молекули кінезин змінюється, і він робить «крок» по напрямних білковим трубочкам. Ця операція повторюється безліч разів до тих пір, поки вантаж не буде доставлений в синаптічеськоє закінчення (рис. 8.21).
Мал. 8.21. Аксональний транспорт за допомогою кінезин:
стрілка вказує напрямок транспорту
На всі ці процеси потрібні витрати універсального клітинного джерела енергії - АТФ. Якщо заблокувати клітинне дихання такими отрутами, як ціаніди або динитрофенол, і таким чином різко зменшити рівень АТФ в клітці, - аксональний транспорт швидко припиняється. Крім АТФ для нормальної роботи молекул-транспортерів необхідна присутність іонів Са2+.
Ретроградний транспорт по аксону забезпечується іншим молекулярним мотором - динеина, принципи роботи якого схожі з роботою кінезин.
Іноді аксональний транспорт стає причиною небезпечних хвороб людини. Наприклад, віруси поліомієліту, герпесу, правця, потрапляючи в організм людини, при пошкодженні периферичних тканин, наприклад шкіри, проникають в аксон і ретроградним транспортом переміщаються в ЦНС, приводячи до захворювання. Але ще небезпечніше припинення аксонального транспорту. Наприклад, нестача в харчовому раціоні вітаміну В, що міститься у великій кількості в оболонках насіння зернових рослин, є причиною хвороби, званої поліневритом. При полиневрите, який історично низивают «бери-бери», страждає іннервація м'язів рук і ніг, спостерігається зменшення цих м'язів, їх судоми, паралічі та руйнування.
Встановлено, що отрута колхіцин, виділений з рослини з назвою «пізньоцвіт осінній», здатний руйнувати мікротрубочки, службовці «рейками», і, таким чином, блокувати аксональний транспорт.
При лікуванні багатьох онкологічних захворювань лікарі змушені застосовувати дуже токсичну хіміотерапію, вводячи хворим для гальмування ділення ракових клітин два речовини, що виділяються з барвінку. Ці речовини (вінкристин і вінбластин) крім терапевтичного ефекту перешкоджають збірці шляхів для аксонального транспорту. В результаті зниження аксоплазматічного транспорту нейрони поступово втрачають руйнуються аксони, що призводить до оніміння пальців рук і ніг, слабкість, втрату чутливості. Після припинення лікування відновлення нервових волокон відбувається протягом багатьох місяців.