Головна |
«« | ЗМІСТ | »» |
---|
Мейоз - спосіб поділу клітини, що лежить в основі редукції числа хромосом: 2п -? п. Біологічне значення мейозу вперше оцінив
А. Вейсман, який зазначив, що редукція хромосом в мейозі і подальше запліднення лежать в основі підтримання сталості числа хромосом виду з покоління в покоління. Крім того, мейоз забезпечує комбинативную мінливість. Оскільки хромосоми різних бівалентов розходяться в анафазе I незалежно один від одного, це призводить до рекомбінації батьківських наборів хромосом. У мейозі відбувається також рекомбінація ділянок гомологічних хромосом, судячи з появи хиазм на стадіях діллотени і пахітени (табл. 3.1).
Зіставлення поведінки хромосом в мейозі і при заплідненні з появою чинників Менделя (генів) було покладено У. Сетгоном (1903) в основу хромосомної теорії спадковості. Дійсно, гаплоїдні гамети містять по одній з кожної пари хромосом і, відповідно, по одному менделевскому фактору, або аллеломорфу.
Злиття гаплоїдних гамет призводить до об'єднання в ядрі по одній гомологичной хромосомі від кожного з батьків, а якщо вони розрізнялися по аллелям одного гена, то і до встановлення гетерозиготности (Аа).
При мейозі відбувається редукція числа хромосом, при цьому гомологи з різних бівалентов розходяться в анафазе I незалежно, і так само незалежно поводяться різні пари чинників Менделя (АаВЬ), Утворюючи в результаті чотири типи гамет: АВ, Ab> аВу ab.
Ці зіставлення іллюстріруег схема мейозу у організму з умовним гаплоидним числом хромосом: п = 2. Якщо гени А і В помістити в негомологічної хромосоми, то поведінка хромосом і генів повністю співпаде.
Мал. 3.5. Схема, що ілюструє паралелізм в поведінці хромосом і чинників Менделя
Важливе наслідок цього зіставлення - то, що в результаті мейозу у гетерозиготного (Аа) організму повинні утворитися чотири гаплоїдних ядра, з яких два несуть аллель А, а два інших - аллель а. Тоді розщеплення на гаметічної рівні має бути 2А : 2а. У вищих організмів це розщеплення зазвичай не вдається спостерігати. По-перше, з чотирьох ядер, що утворюються в мейозі при овогенезі, функціонує тільки одне. По-друге, чотири сперматозоїда тварин, які утворюються з одного диплоїдного сперматоцита, розходяться. Аналогічні проблеми виникають і при мікро- і макроспорогенезе у рослин. Маючи справу з такими об'єктами, можна тільки постулювати обов'язкове рівність за кількістю гамет А і а. Наслідком цього рівності і рівноймовірної зустрічі всіх типів гамет при заплідненні і буде дотримання числових співвідношень 3А_ : 1 аа в F2 моногибридного схрещування з тими чи іншими відхиленнями від ідеального співвідношення в силу випадкових причин.
Таблиця 3.1
Порівняння мігоза і мейозу
стадія |
мітоз |
мейоз |
интерфаза |
Синтез ДНК. подвоєння хромосом |
Синтез ДНК. подвоєння хромосом |
профаза I |
компактизація хромосом |
Компактизація хромосом. Кон'югація гомологічних хромосом - освіту бівалентов, рекомбінація |
Мстафаза I |
Розташування хромосом в площині екватора |
Розташування бівалентов в площині екватора |
анафаза I |
Розбіжність сестринських хроматид до полюсів |
Розбіжність гомологічних хроматид до полюсів. Незалежне розташування хромосом, що входять в різні біваленти |
телофаза I |
Формування в клітці двох ідентичних диплоїдних ядер |
Формування в клітці двох гаплоїдних ядер, які можуть відрізнятися генотипично |
профаза I |
- |
компактизація хромосом |
метафаза II |
- |
Розташування центромер в площині екватора |
анафаза II |
- |
Розбіжність сестринських хроматид до полюсів |
телофаза II |
- |
Формування чотирьох гаплоїдних ядер, які можуть відрізнятися генотипично |
Таким чином, безпосередньо перевірити правило «чистоти гамет», що лежить в основі менделевского розщеплення, у таких об'єктів не вдається. Це можна зробити, лише звернувшись до організмам, у яких всі чотири продукту мейозу залишаються разом і можуть далі функціонувати як вегетативні клітини. До їх числа відносяться мохи, гриби (аско- міцети), водорості та ін., У яких можливий так званий зошита аналіз. У аскомицетов, наприклад у дріжджів Sacharomyces cerevisiae, в результаті мейозу диплоїдних вегетативних клітин утворюються сумки, або аски, що містять по чотири гаплоїдні аскоспори. Аскоспори можна витягти з асков і отримати вегетативний клон - культуру з кожної з них. Якщо вихідний диплоид був гетерозиготен з якого-небудь гену, наприклад ADE Hade 2, то в кожної тетраде дві суперечки зазвичай утворюють білі колонії (ADE 2), а дві інші - червоні (ade 2). мутація ade 2 призводить до накопичення червоного пігменту в клітинах. Це розщеплення - загальна закономірність, характерна для моногенного успадкування.
Таким чином, із зошита аналіз доводить, що в основі менде- Левскі співвідношень лежить строгий біологічний закон - закон гаметі- чеського розщеплення 2А: 2а в кожному мейозе. Отже, можна переконатися в справедливості правила чистоти гамет, аналізуючи розщеплення на гаплоидном (гаметічної) рівні в тетрадах - продуктах індивідуального мейозу.