| Головна |
| «« | ЗМІСТ | »» |
|---|
гіпоталамус - подбугорная область проміжного мозку, вищий центр регуляції вегетативних і ендокринних функцій (рис. 8.3). Він об'єднує ряд структур, що оточують нижню частину III мозкового шлуночка - сірий бугор, маміллярних (сосковидні) тіла, зорову хиазму. Сірий горб - це непарний порожнистий виступ нижньої стінки III шлуночка. Його верхівка витягнута в порожнисту воронку, infundibulum, на сліпому кінці якої знаходиться залоза внутрішньої секреції - гіпофіз.
Мал. 83. Гіпоталамус. Основні структури гіпоталамуса і приблизне розташування його ядер (А). Фронтальний розріз через гіпоталамус (Б).
З гіпоталамусом пов'язаний зоровий нерв, який, виходячи з очного яблука, входить в порожнину черепа. У гіпоталамічної області приблизно половина його волокон переходить на іншу сторону, утворюючи зорову хиазму (перехрещення, chiasma opticum). Після перехрещення зорові волокна утворюють зоровий тракт, волокна якого йдуть до різних структур мозку, зокрема до латеральним колінчастим тіл таламуса і до деяких областях гіпоталамуса. Вище хіазми протягнута кінцева платівка, яка є продовженням дзьоба мозолистого тіла (див. Підпункті 9.3.1). У місці переходу дзьоба до платівки проходить передня коміссуру кінцевого мозку.
Так само як і в таламусі, в гіпоталамусі виділяють кілька десятків ядер. Однак їх функціональна класифікація поки розроблена недостатньо, так як більшість ядер не володіє вузькою функціональною спеціалізацією. Топографічно виділяють:
Між зорової хиазмой і передньої коміссуру лежить преоптіче- ська область, ядра якої зазвичай відносять до передніх ядер гіпоталамуса.
Додатково до цього в медіолатеральном напрямку в гіпоталамусі виділяють перивентрикулярна, медіальну і латеральну зони (див. Рис. 8.3). перивентрикулярна зона утворена дрібними нейронами, що лежать уздовж стінок III шлуночка {Реп - навколо; ventriculus - шлуночок). В медіальній зоні знаходиться основна маса гіпоталамічних ядер. латеральна зона містить головним чином білу речовину (волокна, що з'єднують гіпоталамус з іншими структурами ЦНС). Між медіальної і латеральної зонами проходить найважливіший провідний пучок переднього мозку - звід (див. Нижче).
Кількість джерел афферентациі гіпоталамуса дуже велика. Всі його ядра отримують прямі входи від кори великих півкуль (особливо її лобової частки), т. Е. Аксони нейронів кори утворюють синапси на клітинах ядер гіпоталамуса. Також гіпоталамус має безліч сенсорних входів: волокна зорових нервів, волокна ядер одиночного шляху (інформація від смакових і внутрішніх рецепторів), волокна латеральної петлі (слухова чутливість) закінчуються на його нейронах. Отримує афференти гіпоталамус від лимбичних і асоціативних ядер таламуса, від РФ, від ряду інших утворень ЦНС.
Ефферентов гіпоталамуса головним чином йдуть до різних виконавчим структурам мозку - вегетативним ядрам, залоз внутрішньої секреції (гіпофізу і епіфізу), до покришці середнього мозку, РФ довгастого мозку і моста. Деякі ядра гіпоталамуса посилають свої волокна в кінцевий мозок - до кори великих півкуль і базальних гангліїв.
Більшість цих волокон проходить в складі провідних пучків
переднього мозку. У більшості випадків ці пучки містять як афференти, так і ефферентов гіпоталамуса. Найбільш важливі з них:
Відзначимо також деякі власні шляхи гіпоталамуса.
Гіпоталамус керує всіма основними гомеостатичними процесами, причому здійснює це як нервовим, так і гуморальним шляхом.
Нервова регуляція забезпечується, по-перше, за рахунок керування діяльністю вегетативної НС (симпатичні впливи йдуть з заднього гіпоталамуса, а парасимпатичні - з середнього і переднього) і, по-друге, участю в організації поведінки, що задовольняє основні біологічні потреби організму. Ці функції гіпоталамуса забезпечуються завдяки наявності в ньому центрів різних потреб, а також нейронів, що реагують на зміну внутрішнього середовища організму (температуру крові, її водно-сольовий склад, концентрацію в ній гормонів і т. П.).
Наприклад, при зниженні в крові концентрації глюкози порушується знаходиться в сірому горбі центр голоду, що призводить до виникнення почуття голоду. Це викликає запуск поведінкових реакцій, спрямованих на задоволення харчової потреби. І навпаки, при підвищенні в крові концентрації глюкози (що відбувається після їжі) збуджується центр насичення, що гальмує центр голоду. При підвищенні температури тіла порушуються нейрони центру терморегуляції, які запускають вегетативні реакції (наприклад, розширення поверхневих шкірних судин), що призводять до зниження температури. Також в гіпоталамусі знаходяться центри спраги, водного насичення, центри статевого і батьківської поведінки (передня область), центри агресії і страху (задня область) і т. П. Таким чином, саме тут визначається рівень актуальності біологічних потреб організму.
Гіпоталамус - одна з центральних структур лімбічної системи мозку, здійснює організацію емоційної поведінки. Дещо спрощуючи виникають при цьому процеси, цю функцію гіпоталамуса можна описати таким чином. Якщо потреби організму задовольняються, порушується розташований тут центр позитивного підкріплення, що супроводжується виникненням позитивних емоцій; якщо немає - збуджується центр негативного підкріплення, і виникають негативні емоції. Робота систем позитивного і негативного підкріплення, в свою чергу, лежить в основі процесів навчання в ЦНС, формування або ослаблення нервових зв'язків (умовних рефлексів, асоціацій).
Гуморальна регуляція здійснюється в тісному зв'язку з гіпофізом (Див. Параграф 1.6). Розглянемо зв'язок між гіпоталамусом і гіпофізом більш докладно.
У нервової тканини є нейросекреторні клітини, що синтезують і виділяють біологічно активні речовини, що діють як гормони (нейрогормони). Крім того, багато медіатори НС також можуть діяти як гормони. Отже, якщо синтезується нейроном речовина виділяється в синаптичну щілину і діє на постсинаптичну мембрану, воно є медіатором; якщо ж речовина виділяється в кров і діє на орган-мішень - це гормон.
Нейрогормони - це біологічно активні речовини, що виробляються нейросекреторну клітинами і виділяються в кров.
Більшість нейрогормонов синтезується в гіпоталамусі - місці безпосередньої взаємодії нервової і ендокринної систем і вищому органі гормональної регуляції основних ендокринних функцій. Гіпоталамус і гіпофіз утворюють єдину гіпоталамо-гіпофізарну систему (Рис. 8.4).
Як вже говорилося вище, в гіпоталамусі є рецептори стану внутрішнього середовища. Аналізуючи інформацію, що надходить, гіпоталамус трансформує її в гуморальніфактори - нейрогормони. Таким чином, нейрони гіпоталамуса активують або гальмують виділення гіпофізом його гормонів. Ділянки гіпоталамуса, де знаходяться нейросекреторні клітини, називають гіпофізотропная зонами, так як їх нейрогормони впливають на роботу гіпофіза. Розглянемо цей процес більш детально.
У середній частині гіпоталамуса знаходяться дрібноклітинні ядра (ядро воронки, ядра сірого бугра), в яких синтезуються пептидні (що складаються з амінокислот) гормони. Ці гормони контролюють роботу залізистих клітин аденогіпофіза і проміжної частки гіпофіза. Аксонинейронів цих ядер закінчуються в районі воронки, що з'єднує гіпоталамус і гіпофіз. Там вони виділяються в кров і через неї потрапляють до залозистим клітинам передньої долі гіпофіза, активуючи або гальмуючи їх роботу. Гормони, що стимулюють синтез і виділення гормонів гіпофіза, отримали назву рилізинг-гормонів {Releasing-factors), або либеринов, а які гальмують ці процеси - пригнічують гормонів, або статинів.
Рис.8.4. Гіпоталамо-гіпофізарна система (а) і аксо-вазальний синапс (Б):
чорним кольором зафарбовані кровоносні судини, стрілками позначено напрямок пересування нейрогормонов і гормонів
У передній частині гіпоталамуса знаходяться два ядра (паравентрикулярное і супраоптичне) з великими нейронами, в яких синтезуються нейрогормони окситоцин і вазопресин, також є пептидами. Аксони цих нейронів формують гіпоталамо-гіпофізарний тракт, по якому гормони транспортуються з тіл клітин в нейрогипофиз. Закінчення аксонів утворюють тісні контакти з капілярами, в які і виділяються гормони. Таким чином, нейрогипофиз зберігає і в міру необхідності виділяє в кров гормони, синтезовані в гіпоталамусі.
Синапси між терміналами аксонів і кровоносними судинами гіпофіза є ще один тип синапсів - аксо-вазальних (від лат. vas - посудину).
Таким чином, гіпоталамус на підставі аналізу стану внутрішнього середовища організму запускає три групи реакцій: